1、高级植物分类学复习 高级植物分类学复习课程名称：植物系统学（高级植物分类学）英文名称：Plant taxonomy主要内容简介：植物系统学是关于植物起源、发育系统、进化的科学。本课程通过课堂教学、野外实践观测，使学生能够掌握现代植物种群学的基本内容，基本理论和研究方法，为论文完成和以后教学科研工作奠定基础。主要内容是：种子植物起源；种子植物主要分类系统；世界主要植物分类系统特点；主要裸子植物进化位置、特点与分布；主要被子植物进化位置、特点与分布；国际植物命名法规要点；国际大型植物标本馆等。一、考试内容（一）植物分类学基本理论1.了解植物分类的基本原则，理解性状的间断和连续及其与分类的关系，理解
2、数量性状和质量性状及其相互关系。2.了解植物系统，理解人为分类系统和自然分类系统的发展关系，掌握植物亲缘关系的根本所在。3.了解低等植物、高等植物、种子植物等概念和范围。（二）植物拉丁文和命名学基础1.掌握分类单位的概念，熟练掌握科、属、种的概念，熟悉有关教材上植物科、属的拉丁学名。2.理解植物的命名，掌握双名法、属名、种加词，命名人，熟记常见植物种的拉丁学名。3.了解模式标本、主模式、等模式、同举模式等概念和应用。（三）裸子植物1.掌握裸子植物的主要特征， 2.了解裸子植物与被子植物的关系。（四）被子植物掌握被子植物的一般特征、被子植物的分类原则，熟悉被子植物的分类。熟练掌握重要科、属的主要
3、特征，灵活应用各种检索表。（五）被子植物的起源和演化1.理解被子植物的起源演化是植物分类研究的一个终极目标，重点了解起源时间、地点、可能的祖先的发现和观点。2.掌握被子植物的系统演化及其分类系统，熟悉恩格勒学派、毛茛学派，掌握真花学说、假花学说，理解恩格勒系统、哈钦松系统、塔赫他间系统、克郎奎斯特系统、达格瑞系统、张宏达系统等，了解系统间的关系及异同。（六）植物区系植物区系基础知识分布区是一个物种或种上分类单元在地球表面所占据的地理区域，在地图上表现为沿分布区边界的一条或几条封闭曲线或者散布于一定地理范围的点集。物种的分布区是物种重要的空间特征，其大小、形状、种群的丰度等是物种与环境长期相互作
4、用的结果。分布中心的概念 1、多度中心指某一分类单位（某类植物）的分布区界线内，植物数量最多和最集中的地区。 （1）现代分布中心现代某类植物分布的多度中心（狭义的分布中心）。 （2）原始分布中心某一地质时期，某类植物分布的多度中心。 如不特殊指明，分布中心即指现代多度中心。 2、发生中心（起源中心）某类植物的起源地。 3、次生中心当现代分布中心远离其起源中心时，就被称为次生中心。 4、多样化中心如果某一地区，某类植物种类数量多，并且这些种类包括其系统演化的各个主要阶段的特征时，该地区就被称为多样化中心。1、连续分布区： 某类植物占据了一个完整的地区，重复出现在适宜它生境的中，各部分之间没有被不
5、可逾越的生态障碍所隔离的分布区。 2、间断分布区 是植物间断分布于两个或两个以上互相分离的区域，中间被高山、沙漠、海洋或其他不适于植物生长和散布的地理障碍所隔离。分布区呈星散状态的，称为星散分布。间断分布是普遍的地理现象，有多种类型。R.F.索恩1977年主要根据板块构造新理论，将世界被子植物分为14个主要的洲际间断分布类型，即：欧亚北美间断;跨太平洋热带间断；泛热带间断;非洲欧亚太平洋间断；跨印度洋间断；亚洲太平洋间断；海洋间断；非洲美洲间断；北美洲南美洲间断；温带南美洲澳亚间断；温带南美洲亚洲间断；环南温带和环南极间断；亚世界间断；特殊间断。东亚北美间断分布区是跨太平洋间断的典型例子，间断
6、分布形成的几种假说（一）陆桥说 美国学者C. Schuchert（1932）提出，J. van Steenis（1962）补充。 C. Schuchert指出：现在世界植物跨越海洋间断分布的事实，是由于过去有某种已沉没的大陆或陆桥，或岛屿阶石连接着现在被海洋所隔离的大陆，它们是不同地质时期植物散布的途径，和联系各大陆间植物分布的“桥梁”。 J. van Steenis推测：对植物分布而言，不同的地质时期，有六个陆桥和一个地峡发挥着重要作用 （1）跨越太平洋，连接南美与南亚的热带地区陆桥；（2）跨越大西洋，连接南美与非洲热带地区的陆桥；（3）连接南美与大洋洲温带地区的陆桥；（4）跨越印度洋，连接
7、马达加斯加和斯里兰卡的陆桥；（5）连接北亚和北美的白令陆桥；（6）连接亚洲和澳大利亚的马来西亚群岛；（7）连接南、北美洲的巴拿马地峡。（二）气候分异说 在一个连续分布区的内部，由于其中某些部分的气候条件发生变化，造成植物种在气候变化了的区域中死亡，从而使分布区分裂成若干部分。（三）迁移说 Heer(1868)提出，为Darwin、Asa Gray和A. Engler等所发展。 认为间断分布是由于古地理气候变迁，造成植物的迁移和植物在过去分布区的范围内死亡而形成。 （1）北极地区是各植物区系起源的单一的始生中心，也即全球植物区系起源于北极地区； （2）北极地区在第三纪时较温暖，生长着现在仅见于温
8、带或亚热带的木本植物； （3）自白垩纪末或第三纪初，由于气候开始分化成带，北极植物区系向南迁移；（4）第四纪冰期温度急剧下降，全球植物区系由北向南迁移，迁移的路线是： 欧洲非洲、亚洲马来西亚大洋洲、北美南美三条路线； （5）冰期后，随着冰川的消退，耐寒植物退向北极和高山，喜温植物则留在当地平原。（四）大陆漂移说 由Wegener(1912)首先提出，后被J. T. Wilson（1963）等人提出的海底扩张板块构造理论进一步发展。其主要观点是： （1）陆地是运动的，海陆相对位置总是处于不断变化之中的。 （2）晚古生代至早中生代（早三叠纪），全球大陆是一个连续统一的陆块，称之为泛大陆（包括北方的
9、劳亚大陆和南方的冈瓦纳大陆）。 （3）自中生代（中三叠纪）开始，泛大陆相继分裂为几块，产生离极并漂移，至老第四纪前形成世界现在的海陆分布格局。 （五）脚踏石说 大陆和远洋海岛的间断分布，是由于“脚踏石”的作用而形成的。 “脚踏石”是指在大陆和远洋海岛之间，存在的露出海洋面的岛屿与岛状地峡，它可以构成植物散布的中转站。 某些传播能力强的植物，可以利用风力、海流、鸟类等借助于脚踏石，在大陆与远洋海岛之间传播。 如夏威夷群岛北美间断分布型（六）人为因素在间断分布中的作用 1、人为引种；2、无意识的携带植物繁殖体；3、有意或无意、直接或间接地在植物连续分布区中消灭一些植物。近年来在研究分布区与物种绝灭
10、和扩张的关系上取得的一个进展。一个物种的绝灭、扩张过程直接反映在分布区的变化上。在生物圈的历史上，巨大的地质活动和气候变化曾经引起物种分布区的剧烈变化，但近几百年来，随着人类活动的增强和人口数量的剧增，人类成为物种分布区剧烈变化的关键因素。由于人类活动的直接和间接干扰，大量物种的分布区在迅速缩小，理论上说当其分布区缩小为零时，该物种就绝灭了；而同时，由于人类在以往间断的不同地理区域间频繁往来，使许多物种越过自然分布的障碍，在与其自然分布区隔离的地理区域建立新种群，成为当地的外来物种。其中，有些种迅速扩大其新的分布区，给当地生态系统带来较大影响，这就是外来物种的入侵。已经有大量的研究表明，外来物
11、种分布区快速扩张会导致土著物种的绝灭，有人甚至认为外来物种的扩张是导致物种绝灭的最重要的因素之一。大陆漂移学说对植物分布区形成的意义是： （1）联合古陆解体和板块漂移使同源和同分布区的植物种类被分开了，形成各种间断分布区。根据各大陆分离的时间可以推断各相应分布区形成的年龄和历史。 （2）对植物产生隔离作用，造成植物种类的多样性和复杂性。 （3）海陆变迁和板块位置的重新排列引起气候和地表结构起伏的变化，迫使植物迁移和提供植物新的环境，使植物在新的环境条件下进化发展，形成各大陆独特的植物区系。 （4）联合古陆的存在和分离漂移，为世界植物统一起源和热带起源学说提供了重要依据。物种形成与地理分布 1、
12、物种的单元发生论：亲缘关系相近的同一类生物，起源于一个共同的祖先；如所有的被子植物有一个共同的祖先。 2、物种的单境发生论：一个物种只能起源于一个地区，同一物种不可能在不同的地区产生。 3、物种渐变论：一个物种是由其它物种逐渐进化和分化产生的。 4、达尔文主义：物种的形成是自然选择的结果。 5、新达尔文主义： （1）基因突变和基因重组是进化的原材料； （2）进化的基本单位是种群而不是个体，进化是群体基因频率变化的结果； （3）自然选择决定进化的方向和速度，选择不仅具有保存作用，而且具有创造作用； （4）隔离导致新种的形成，隔离有地理隔离和生殖隔离两类，地理隔离使一个种群分成许多小种群，这些小种
13、群各自在不同的条件下发生变异，最后达到生殖隔离，形成新种。6、物种的结构：7、物种形成方式 （1）异地物种形成（分化式物种形成之一）（2）同地物种形成（3）平行物种形成特有分布的形成 1、古特有种：由于古地理环境变迁而缩小了原来地质时期曾经具有的广泛分布区而形成的特有分布种。也叫残遗种、孑遗种。 2、新特有种：形成历史不长，未能散布到他处，从而分布区狭小的种。 3、生态特有种：只能分布在某些特定生境条件下的种，多为狭生态幅植物。 4、假特有种：指形成之后又迅速灭亡的突变种。植物区系成分 1、植物区系：某地、某时、某类群、某植被的植物种类总称。 2、植物区系成分：某一植物区系的植物组成成分，是根
14、据植物的时空分布特征而划分出的植物类型（植物分布型）。植物区系成分的划分划分对象植物；划分依据植物的时空分布特征。由于划分依据的不同，植物区系成分可从多个角度进行划分。 1、地理成分根据植物的现代地理分布特征而划分出的地理分布类型。凡是自然分布区大体一致，或分布中心相近的植物合并为一种地理成分。狭义的区系成分仅指植物的地理成分。如：杨属、柳属为北温带成分；厚壳桂属、黄檀属为泛热带成分。 2、发生成分根据植物的起源中心而划分出的地理起源类型。凡起源地大体一致的植物合并为一种发生成分。 3、迁移成分根据植物向其现代分布区迁移的地理路线而划分出的植物散布类型。凡遵循同一路线进行迁移的植物归为同一种迁
15、移成分。 4、历史成分根据植物在某植物区系内出现的时间来确定的植物类型。凡地质史上出现时间大体一致的植物合归为同一历史成分。如第三纪成分、中生代成分。5、生态成分根据植物生长的适宜生境而划分出的植物类型。凡适宜生长生境一致的植物归为同一种地理成分。植物属的地理成分（分布型） 根据吴征镒、王荷生的意见，中国2980个种子植物属可划分为15个分布型（区系成分）： 1.世界广布成分：本类型是几乎遍布全球各大洲而没有分布中心的属。 2. 泛热带分布成分（全热带分布成分）：包括普遍分布于东西两半球热带，还有一些分布到亚热带甚至温带的属,但分布中心或原始类型仍在热带范围内。 3. 热带美洲和热带亚洲间断分
16、布成分：本类型间断分布于美洲和亚洲温带地区与热带，东半球从亚洲可延伸到澳大利亚东北部和西太平洋岛屿。 4. 旧大陆热带（也称古热带）分布成分：古热带是指亚洲、非洲和大洋洲热带地区及其邻近岛屿。5. 热带亚洲至热带大洋洲分布成分：本类型多分布在古热带的东翼，多呈热带亚洲与热带澳大利亚间断分布。6. 热带亚洲至热带非洲分布成分：本类型分布于古热带分布区的西翼，即从热带非洲至马来西亚，特别是西部。7. 热带亚洲（印度-马来西亚）分布成分：本类型分布区是指旧大陆热带的中心部分。8. 北温带成分：本类型一般是那些广泛分布于欧洲、亚洲、北美洲温带地区的属，有些属向南延伸到热带山区，甚至于南半球温带。9.
17、东亚和北美间断分布成分:本类型是指间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带地区的成分。10. 旧大陆温带分布成分:本类型一般是指广泛分布欧洲、亚洲中-高纬度的温带和寒温带，个别延伸到北非，亚洲及非洲热带或澳大利亚的属。11. 温带亚洲分布成分:本类型是指主要分布于亚洲温带地区的属。地中海西亚至中亚分布成分:本类型是指分布于现代地中海周围，经西亚或西南亚至苏联中亚和我国新疆、青藏高原及蒙古高原一带的属。13. 中亚分布成分:这一类型是指分布于中亚（特别是山区）而不见于西亚及地中海周围的属。14. 东亚成分:东亚成分是指从喜马拉雅一直分布到日本的一些属。15. 中国特有属的分布成分地区植物组成分析的意义
18、 1、获得地区植物组成的资料，为研究各地区自然地理环境的特点、基本属性提供基础。 2、获得植物区系演化的相关资料，为自然地理演化研究提供基础。 3、获得地区植物组成的资料，为资源利用研究提供基础。 4、获得各地区间植物组成的比较资料，为植物区划以及各地区自然地理环境相互关系的研究提供基础。中国植物区系5个特征的基本因素: 1.植物种类丰富 中国维管束植物共约353科，3184属，2.715万多种，分别占世界科、属、种数的 56.9、24.5和11.4(表1中国维管束植物统计及与世界的比较) 。就种数而言,仅次于世界上植物区系丰富的马来西亚植物区（约4.5万种）和巴西（约4万种），居世界第3位。
19、 从植物科属的大小，即其含有种数的多少来看，现知世界种子植物中含有万种以上的4个特大科,在中国也都含有千种以上(表2中国种子植物统计及与世界的比较 ) 另有50科在中国含有1001000种,如蔷薇科、唇形科、杜鹃花科等，共有1.97万余种，约占全国种子植物80以上，构成中国植物区系的基本骨干。 2. 起源古老中国植物起源古老，含有大量古老或原始科属，并保存许多残遗植物，如前所述众多起源古老的蕨类和裸子植物。裸子植物中的苏铁科、银杏科、麻黄科和买麻藤科，在系统发生上是古老而孤立的，各仅一属，其中银杏科只有一种银杏,一般仅限栽培,但在浙江天目山和滇东北，却呈半野生状态。 松柏类开始出现于晚石炭纪，
20、中生代非常繁盛，几乎广布世界，第三纪开始衰退，第四纪时其分布区更行缩小。许多种类虽已绝灭，但在中国有利的条件下却保存了较多残遗属种。现存7科中,除南洋杉科外，中国都有，白豆杉、银杉、金银松、水松和水杉等都是中国特有残遗植物，星散或残遗分布于中国中南部亚热带热带地区。被子植物发生于侏罗纪、三叠纪,或更早,至白垩纪已很繁盛，第三纪逐渐发育为世界上占优势的植物。在世界现知544科被子植物中,中国有291科,包括大量古老或原始科属，如木兰目、山茶目等所包含的许多科。此外，单种属和寡种属共约1135属，约占全国总属数38。在中国特有的190多属中,单种属和寡种属约占95以上。它们在发生学上大多数是古老或
21、原始的，因而由此也可反映出中国植物区系的古老性。 3. 地理成分复杂 中国植物区系的地理成分甚为复杂，分布交错混杂。根据对中国现知2980属种子植物的比较分析,可划分为15个分布区类型和31个变型（表3中国种子植物属的分布区类型 ）。中，热带成分(27类)共有1460多属，占全国属数51.1（不包括世界分布属，下同）；温带成分（811，14类）930余属，占32.5；古地中海成分（12，13）和中国特有成分各占9.7和6.8。在东亚北美和东亚分布属中还有许多热带亚热带成分。可见中国植物区系具有明显的热带起源性质。4. 地理分布的区域分异明显又相互渗透各种成分既有其主要分布地区或分布中心，又是相
22、互渗透混杂的，如中国典型的泛热带分布的326属中,只有60属限于热带，而有150属分布到亚热带，110多属分布直达温带，即达到它们分布区的北界。至于温带分布的科属,几广布全国,但往往主要产于江南至西南的亚热带地区。古地中海区的成分主要产于西北干旱地区，亦有分布到华北或西南者，如柽柳和川续断科的一些属种。这种分布趋势显示了中国植物区系的来源及其热带起源。5. 特有成分繁多中国特有植物计有196属左右,归72科，其中含10属或10属以上的为菊科、苦苣苔科、伞形科、兰科和唇形科5科,但多数为热带亚热带(29)和温带(22)分布科。银杏科、钟萼树科、珙桐科及杜仲科为4个特有科。这些属中除铁线山柳和川木
23、香、毛舌菊等56属为多种属外，其余95以上都是单种或少种属，并且绝大多数是古老或原始的类型，如前所述的白豆杉等，还有如五加科的通脱木、马兜铃科的马蹄香、蜡梅科的蜡梅、榛科的虎榛子、石竹科的金铁锁、金缕梅科的牛鼻栓、半枫荷、毛茛科的独叶草及菊科中少有的木本属蚂蚱腿子和栌菊木等。4个特有科也都是单种的古老科。 它们主要分布在秦岭山东以南的亚热带和热带地区，特别集中于西南至华中华东。 中国特有成分的起源是相当复杂的，不但有特有属，而且有特有科。银杏科、杜仲科和珙桐科、钟萼树科皆为单种,后2种可能分别与榆科、猕猴桃科和无患子科相近,含2个相近种,是很有趣的孑遗分子。此外,在许多原始或较古老的科中，如木
24、兰科、樟科、木通科、蜡梅科、山茶科、猕猴桃科、 金缕梅科、省沽油科、 无患子科、桑科、榆科、槭树科、胡桃科等木本科及毛茛科、三白草科都出现中国特有属。它们和白豆杉、水杉、银杉等松杉类第三纪残遗植物一样，主要集中分布于中国北纬2040的西南至东南部山区。因此它们无疑起源于古北大陆南部，在第三纪前即已形成和分化。此外，在这一范围内及西藏也有少数新生类型，如菊科、苦苣苔科的一些属。二、主要参考书目1.吴国芳，郎奎昌等，植物学（下），北京：高等教育出版社，19822.汪劲武主编，种子植物分类学，北京：高等教育出版社，1985三、其他部分学习资料1.林奈的双名法(bionomialnomenclatur
25、e) J.Bauhin(1623)首创。Rivinus(1692)首创(?)。林奈将其完善化。故国际上公认林奈，为首创双名法(binomialnomenclature)的学者并以其在1753年发表的Specieslantarum一书所载的植物全用双名法为起点.凡此书已命名的植物均为有效名。双名法：指用拉丁文给植物的种起名字。需用两个拉丁词来表达。第一个词是属名，第二个词是种加词，第三个词为命名人。如HelianthusannuusL.向日葵,太阳花一年生的林奈。2.三名法：即属名+种加词+亚种或变种加词，即为。Panax seudo-ginseng Wall. var. japonicus (
26、C.A.Mey)HooetTseng属名 种加词种 名命人 变种缩写 变种加词 变种命名人Panaxpseudo-ginsengWall.var.notoginseng(Burkill)HooetTsenget:合发表：CathayaargyrophhyllaChunetKung郑万钧和匡可任，作者多于2人可用etal。Comb.nov.新组合.(Combintionova);桃：AmygdaluspersicaL.后由Batsch.重新组合入李属.Prunus：成.Prunus persica(L.)Batsch.现有的书仍用林奈的命名.而将后者作为异名.Amygdalus persicaL
27、.(PunuspersicaBatsch.)ex：代发表：ThhaloctrumsquarrosumSteph.exWilld.歧序唐松草,此种根据Willenow发表文章为准.3.法规要点.(法规是国际植物分类学者命名共同遵循的文献和规章.).每一种植物只有一个合法的拉丁学名，其它名只能作异名或废弃。(异名Synonym).每种植物的拉丁学名包括属名和种加词，另加命名人名。.一植物如已见有2个或以上的拉丁学名，应以了早发表的名称(不早于1753年林奈的植物种志一书的年代)，并且是按法规正确命名的方为合用名称。.一个植物合法有效的拉丁学名，必须为有效发表的拉丁文描写。.对于科或科以下各级新类群
28、的发表，必须指明其命名的模式种新种一模式标本。.保留名(nominaconservwnda)是不合命名法规的名称，按理应不通用通行，但由于历史上已习惯用久了，经公议可以保留，但这一部分数量不大。如一些非-aceae结尾的科名：Umbelliferae(Apiaceae)Labiatae(Lamiaceae)Cruciferae(Bassicaceae)Leguminosae(Fabaceae)Grramineae(Poaceae)Palmae(Arecaceae)Compositce(Asterraceae)Gutliferae(clusiaceae)基本异名（basionym）：为异名之一，
29、即一植物的属名已改 (如重新组合列入另一属，种加词不变)种加词不改时，原来的拉丁学名为。如白头翁.Pulsatillachinensis(Bge.)Regel的基本异名为AneminechinensisBge.4.模式标本(模式方法)：模式标本：即将种(或种以下分类学群)拉丁学名与一个或一个以上选定植物标本相联系，这种选定的标本作为发表新种的依据，就叫。命名模式：是分类单位名称所永久依附那个分子element.而不论该名称正确或为异名，必须是某一分类单位中最典型，最具代表性的分子.（1）.全模式标本.(正模式标本.主模式标本.模式标本.)holotype简写type：由命名人指定的模式标本.用
30、作新种的的描述.命名和绘图.（2）.同号模式标本isotype(等模式)为与全模式标本同一号码的标本.采集时同一号采有几枝同种植物.装订成几张标本.其中1-2张为主模式标本，其余的为（3）.合用模式标本.syntype(合模式)当命名人末指定模式标本时，或者有2号以上的标本被指定为模式标本时，(同雌.雄株.凡其引用的标本称为（4）.同举模式标本.paratype命名者在原描述中，除模式标本外同时指出标本.称为（5）.选定模式标本.(lectotype)(选模式.)(后选模式)原来发表的文章或著作中，没有肯定哪一号标本为模式标本或主模式已丢失.或换切时.以后学者在原始材料中选用一号标本为命名模式
31、标本.(可为等模式or合模式及新模式.)（6）.原产地模式(topotype)当得不到某种植物的模式标本时.根据记载该植物的模式标本产地采到同种植物的标本.并选出一个标本代替模式标本.称为，（7）.新模式标本.neotype当所有某一植物的等模式.合模式以及任何原始资料标本都丧失时.重新选定标本作为模式标本.模式的方法可用到属.科和目.新组合的模式;为基原异名模式.新名称的模式是被替代名称的模式5.合格发表（Validpublication）.合法名.是指符合国际植物学命名法规有关发表方面所有规则的名称.为某个分类群的可接受的名称，是正确的名称，.为了合法名称必须：1)合格发表即有效发表，印成材料，通过出售交换或赠送，在植物学界公开。2)遵照名
