1、液泡膜对离子分隔的控制机制还不清楚，但基于如下几方面的事实，人们相信离子从细胞质向液泡的运输属于主动运输。 1）液泡内多种离子通常积累至较高浓度，其浓度比质外体高，有的甚至比细胞质还高，说明离子向液泡逆浓度梯度积累； 2）液泡内的pH常低于5.5，而细胞质的pH通常在7.0以上，说明有主动向液泡泵H+的现象； 3）液泡与细胞质之间存在着电势差，液泡内往往带正电。 Leonard（1984）总结了多种离子膜运输的实验结果，提出了一些离子在质外体一细胞质一液泡之间的运输模式（图3-2）。2四室模式 在三室模式的基础上，有重要分隔功能的亚细胞结构如叶绿体、线粒体等，其简化模式如图3-3所示。 由于试
2、验手段所限，目前对离子在细胞质中亚细胞结构的分隔过程研究不多以至于人们常把细胞质和一些在细胞质内的亚细胞结构笼统地称为共质体系统。事实上，离子在亚细胞水平同样有严格的分隔作用。例如，K+和Mg2+在叶绿体中的分隔、K+和Ca2+在线粒体中的分隔分别与光合作用、呼吸作用等重要生理过程有密切的联系（图3-4）。不过，一些特殊的亚细胞结构（如内质网）本身就是相互贯通的内膜系统的一部分，并且确实是共质体运输系统的重要组成部分，所以可以看成是与细胞质相似的运输体系。3胞间模式 在三室模式的基础上，考虑了不同细胞之间共质体相连接的关系。一般认为，相邻细胞的共质体系统是通过内质网相连的（图3-5）。 内质网
3、在相邻细胞间的相连借助于胞间连丝。电子显微镜观察到胞间连丝的细微结构。胞间连丝的结构十分复杂，包括由内质网形成的、穿过细胞间隙的管状结构连丝微管（desmotubule）和进行养分和水分运输的连丝腔（cytoplas-mic sleeve），即连丝微管和原生质膜之间的原生质体。此外，在连丝微管两侧的“瓶颈”部位充满了大分子的蛋白质颗粒，这些蛋白质颗粒不仅防止分子质量大于1000 Da的大分子溶质流失，还能接受内、外信号，控制共质体运输的开闭。如图3-6所示，胞间连丝中的内质网是连续的，因此在适当的条件下，一个细胞中的溶质（特别是电解质）很容易通过胞间连丝转移到另一细胞中去。实验证明，胞间连丝的
4、电导率很高，允许电解质自由通过。另外的一些观察表明胞间连丝的数目巨大，例如高等植物每mm 2根细胞表面通常有106个以上的胞间连丝。因此，离子通过胞间连丝向相邻细胞运输的数量不可低估。胞间连丝对于离子运输的意义在于离子可以在相邻的细胞间相对容易地移动，而不必每次都通过原生质膜这道屏障。（三）离子分隔的定量描述 研究离子分隔不仅要定性地了解分隔的控制机制，还要定量地描述分隔的方向和速率。在假定了一个研究模式（以“三室模式”为例）以后，就可以用一些方法进行离子分隔的定量描述。1直接测定法 直接测定法是指直接测定研究模式中各个室的某种离子浓度和膜电位，然后根据能斯特方程判断该离子在某一膜上运输的方向
5、和驱动力的大小。 在三室模式中，实际上只要测出细胞质和液泡中的离子浓度，就可以进行上述描述。Spanswick等人在20世纪60年代就已测出蓝藻细胞质和液泡中的离子浓度和电势。Etherton还用离子选择微电极成功地测出了高等植物（豌豆）细胞质和液泡中的K+浓度及电势。近年来，由于一些先进的测定技术如X射线电子探针微分析技术（X-ray electronic microscope probe, XEMP）、磁共振成像（magnetic resonance imaging, MRI）和自动扫描电极技术（automated scanningelectrode technique, ASET）等的应
6、用，使离子分隔的测定达到了更高的水平。2间接分析法 间接分析法通常用放射性核素交换动力学分析法，即用放射性核素标记植物组织上的某一离子，让其达到平衡，然后将植物组织放到含有该种离子的非放射性溶液中观察放射性元素的流出情况，做出浸洗（washout）图（图3-7），进行分析。浸洗可分为3个阶段：质外体流出为主；细胞质流出为主；液泡流出为主。得到了具体数据后（例如将图中第三阶段外推至纵轴就可以得到液泡中的放射量），代人三室模式进行定量描述（图3-8）。如果用S表示Q*/Q，即放射性的比活度，那么细胞质的放射性变化（dQc*dt）和液泡的放射性变化（dQ*dt）就分别为另外，对于整个体系，各通量之间
7、有如下关系以上等式描述了一定条件下各室离子浓度、离子通量和离子运输方向之间的关系。 由于细胞系统的复杂以及测定技术仍有局限，离子分隔的定量描述还不够精确，需要从方法上进一步改进。二、养分在组织水平的运输矿质养分除在细胞内的分布具有分隔作用以外，在组织之间的分布也极不均匀。利用电子探针技术测定美人蕉（Canna generalis）根部养分含量时图3-9（a），检测到各种矿质养分（如钾、钙、硫、氯、锰和铁等）在根部的径向分布极不均匀，其中钾在中柱附近含量最高图3-9 （b）。 关于养分在组织水平的运输，最好的例子是离子从根表到中柱的运输过程，即径向运输（radial transport）。 离子
8、进入根表之后，要经过外皮层、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞等组织后才进入木质部导管向上运输（图3-10）。因此，离子的径向运输是由质外体运输、共质体运输和膜运输所组成。（一）质外体运输 质外体运输是在活细胞外所有的自由空间中进行的。质外体运输延伸至内皮层，直至凯氏带屏障为止。但在侧根分化区，侧根可以直接透过皮层与中柱连通（图3-11），在侧根区域通过质外体直接将养分运输到中柱，对Ca2+、Mg2+和水分的运输十分重要。在植物蒸腾速率较高时，这类运输是供应地上部水分的重要途径之一。此外，外皮层和木栓化的根表皮均可限制养分和水分通过质外体的运输。因此，在凯氏带尚未完全分化、根表皮尚未木栓化的幼嫩根部（
9、如根尖），养分和水分通过质外体运输的比例较大。但某些溶质如质外体染料、多价离子如A13 +等在质外体的运输还受到根尖部位表皮细胞分泌形成的黏液所限制。 如图3-12所示，离子在质外体的运输形式有两种，即对流运输（convectiontransport）和扩散运输（diffusion transport）。对流运输依赖于蒸腾流所产生的压力梯度（蒸腾势）的大小，而扩散运输的驱动力是电化学势梯度（主要取决于浓度梯度）。在质外体中，运输孔径的大小对两种运输形式的影响程度不一样。在蒸腾势相近的情况下，对流运输速率随运输孔径的直径增加而增加，而扩散运输则受运输孔径大小的影响不大。（二）共质体运输 共质体运
10、输相对较为复杂，它其实包括了胞内和胞间运输。一般认为内质网是离子在共质体内运输的重要途径，胞间连丝（plasmodesmata）则是共质体运输中胞间运输的桥梁。胞间连丝能跨过细胞壁将相邻细胞的原生质体连接起来。 胞间连丝的数量、大小和开闭时间直接影响养分和水分的共质体运输。单位细胞所含胞间连丝的数量，随细胞类型和植物种类的不同而不同。一般有根毛分化的根表皮细胞所含的胞间连丝较多，幼根比老根所含的胞间连丝多。例如，大麦幼根内皮层单位细胞上的胞间连丝平均为20000个，而老根上胞间连丝的数量则少得多。此外，细胞内Ca2+浓度过高可引起胞间连丝关闭；而由于氧、磷和氮缺乏造成的根部导水率下降也会阻碍胞
11、间连丝的运输。 养分的共质体运输还受沿根轴分布的木质部导管的成熟度影响。如果该部位木质部导管还未成熟、具有生命力，其导水率较高，养分共质体运输也比较活跃。例如，禾本科植物（如大麦）由于次生木质部导管的成熟度不同而形成两种不同类型的根。其中一种类型是套根（sheathed root），即根表面有一层土壤形成的套（图3-13），这种套也被称为土套。另一种为裸根（bare root），即不带土套的根。套根内的次生木质部尚未成熟，导水率高，根际湿度大，利于水分和养分的径向运输。 此外，共质体运输过程中，还存在离子向根细胞液泡累积和共质体运输之间的竞争，这种竞争取决于离子的种类和该离子在运输途中根细胞内
12、的浓度。试验证明，在根细胞离子浓度较低的情况下，离子在液泡中的累积显著增加，并且推迟向地上部运转。因此，在一些缺素试验中，常表现为根部养分含量相对增加，根冠比增大。 养分无论是通过质外体运输还是通过共质体运输，都必须穿越质外体和共质体上的液相通道，与水分一起运输。因此，这些液相通道的大小决定了能在质外体和共质体运输的养分分子的大小。反之，也可通过养分的分子大小来估计质外体和共质体上液相通道的大小。通常用质量外排限制（mass exclusion limit）或体积外排限制（size exclusion limit）来描述这些通道的大小。质量外排限制是指质外体和共质体上液相通道所能通过养分的最大
13、相对分子质量，而体积外排限制则为质外体和共质体上液相通道所能通过养分的最大分子体积。通过荧光标记法发现，细胞壁上液相通道的大小范围为57m。如图3-14所示，水、甘油、葡萄糖和蔗糖能自由地穿过细胞壁上的液相通道，而棉子糖、羧基荧光素（car-boxyfluorescein）和黄色荧光素（lucifer yellow）能穿过部分大液相通道，但葡聚糖、细胞色素C及牛血清蛋白等大分子物质穿过细胞壁上的液相通道则比较困难，需要一些特别的通道才能进行质外体和共质体运输。 共质体运输的大部分养分进入中柱后，还必须释放到无生命的木质部导管以便进入另一运输过程。目前，对养分从共质体到木质部（又称木质部装载）的
14、机制还不完全了解。从径向运输的整个过程，我们可以看到离子从外界溶液进入木质部导管，至少要两次通过原生质膜。所以这两个“关卡”对离子吸收的选择性至为重要。这两次控制的部位一般在外皮层和木质部薄壁细胞（图3-10）。有段时间人们曾经认为，离子在共质体中的分布是均匀的，由于共质体中离子的电化学势比木质部中的高，因此，离子是从木质部薄壁细胞被动地扩散到导管中去的。用离体的玉米根进行的试验似乎说明了这个问题（图3-15）。Crafts和Broyer在1938年提出，养分从共质体通过“上坡”（up hill）运输穿过皮层到内皮层细胞，在中柱通过渗漏（leakage）进入木质部。电生理学（electroph
15、ysiology）研究证明，离子从共质体到木质部确实是顺电化学梯度的过程，这一结果支持了Crafts和Broyer等的假设。 但是，用X射线微分析电子探针原位测定K+在玉米根径向分布的结果表明，K+在根的径向分布并不是均匀的，并且在木质部薄壁细胞中有较高的积累，这暗示着离子在木质部薄壁细胞与导管之间的运输有某种主动控制的机制（Lauchi 1976）。进一步的试验结果表明，离子从木质部薄壁细胞向导管的释放过程与能量供应相偶联。另外一些试验指出，在导管中的K+因暂时积累而电化学势较高的特殊情况下，木质部薄壁细胞中的K+仍向导管运输，证明该过程是主动运输。近年来，越来越多的证据表明离子向木质部导管
16、的释放受主动运输控制。Pitman于1972年提出关于养分从外界溶液进入木质部的双泵模型（图3-16），他认为在根皮层细胞的原生质膜和中柱内共质体与质外体交界处（即木质部薄壁细胞）各有一个质子泵。根皮层上的质子泵完成了养分离子的跨膜运输，使共质体中养分离子浓度较高，造成共质体与木质部之间的浓度梯度，从而导致养分离子顺化学势梯度，被动地向木质部运输。木质部薄壁细胞原生质膜上的质子泵则通过将质子泵入木质部，降低木质部pH，造成木质部与共质体之间的电化学势梯度，使阳离子从木质部逆转运到共质体，这一过程又称阳离子再吸收。阴离子则可通过与质子的协同运输或顺质子泵造成的电化学势梯度进入木质部。（三）膜运输
17、 在离子径向运输过程中，生物膜调节质外体和共质体之间水分和养分的平衡。当离子释放进入中柱的质外体（木质部）后，渗透势和水势降低，造成根内水压（又称根压）升高。由于生物膜对水分的渗透力远大于离子，根压升高导致净水流从外界溶液进入植物根内。根压对离子释放入木质部的过程影响较大。此外，由于凯氏带将中柱内的质外体空间完全密闭，根压又可驱使水分及其溶质沿木质部导管向地上部运输。在空气湿度较大、蒸腾速率较低时，幼叶叶片边缘和叶尖产生水珠（又称吐水）及断茎植物在折断处有分泌物产生等现象（又称伤流）是由根压造成的。 影响根压大小的因素较多，主要包括离子在介质中的浓度、根部温度、根呼吸、伴随离子的种类、根部碳水
18、化合物含量及植物激素等。第二节 养分的长距离运输养分在植物体内的长距离运输包括木质部运输和韧皮部运输两个途径。介质中的养分离子通过径向运输进入根的木质部导管之后，再通过木质部向上运输到地上部各器官。木质部运输是单方向的、由下至上的运输，而韧皮部运输是双方向的、由源到库的运输。经木质部运输到达目的地的离子并不是固定不动的，它们会根据需要而进入韧皮部向下运输，或者运转到其他器官中去。一、木质部运输自下而上运输 植物木质部输导组织由没有生命活力的导管和管胞组成。根、茎、叶（或果实）几部分的木质部导管（或管胞）是贯穿相连的。根据蒸腾流内聚力一张力学说，当蒸腾作用发生时，水分在从叶到根的木质部导管之间形
19、成了连续不断的蒸腾流，从而使水分不断向上输送。水分运输的这条通道同时也是养分离子及其他溶质从根部向地上部运输的主要途径。木质部运输的动力主要来自流体静压力（根压）和水势梯度（蒸腾压）。由于将纯水的水势定义为零，则溶液的水势为负值。蒸腾压总是驱使溶质向水势高的部位移动。在蒸腾作用较大时，根与地上部之间的水势梯度较大，各部位水势依次为大气叶细胞木质部汁液根细胞介质溶液，因此，木质部运输是从根部到地上部的单向运输。但在某些特殊情况下，例如蒸腾作用较低的果实，也会发生水流从果实倒流回叶片的现象。在蒸腾作用较低时，木质部运输主要取决于根压。 养分在木质部的运输主要取决于以下几个因素。1植物的生长期 在幼
20、苗期，由于叶表面积较低，蒸腾作用较弱，木质部中水分和溶质的运输主要由根压驱动。随着植物不断长大，蒸腾速率对木质部运输的作用相对增加，特别是对离子运转的作用增大。2光照 在叶片中，90%以上的蒸腾作用是由气孔完成的。因此，光照时的蒸腾速率远大于黑暗时的蒸腾速率，从而导致光照时的离子吸收和运转速率也较高。3外界离子浓度 外界离子浓度的增加能增强蒸腾速率对离子吸收和运转的影响。一般而言，蒸腾速率对离子运转的影响大于对离子吸收的影响。在外界浓度较低时，蒸腾速率的降低对离子吸收的影响不大，对离子在木质部运输的影响也不大。例如，在介质NO3-浓度较低时，蒸腾速率降低50对NO3-在玉米木质部的浓度影响不显
21、著。4离子种类 蒸腾速率对不带电荷的分子如HBO3的影响远大于带电离子。蒸腾速率对植物体内钾、磷和氮等养分的吸收和运转影响不大，但对钠的影响却较大。 一般认为，养分离子在木质部的运输形式主要有质流与交换吸附两种。二者的相对重要性取决于蒸腾流的大小、导管壁上负电荷的多少及离子本身的性质。蒸腾流大时，离子以质流的方式为主进行运输。相反，如果蒸腾流较弱，管壁负电荷多，离子交换吸附就占主导地位，而二价离子比一价离子更为明显。 离子向上运输的目的地一般是叶片、果实或种子。离子进入叶片的过程被称为卸载（unloading）。如图3-17所示，离子从导管卸入叶肉细胞至少要通过一层质膜，因此也可能包括主动控制
22、的过程。目前，对氨基酸在豆科作物和阔叶树中从木质部卸入叶肉细胞的机制了解得比较清楚。这些植物中维管束鞘细胞能分泌大量的质子进入质外体，造成膜内外质子梯度，于是氨基酸就沿质子梯度与阳离子共同运输入叶肉细胞。 木质部运输并不是完全由蒸腾流所控制的。在木质部与韧皮部之间的薄壁组织有一种特殊的细胞类型转移细胞（transfer cell），它们的细胞壁呈波浪式内陷，引起原生质膜弯曲而增加了膜的表面积。由于转移细胞含有稠密的细胞质和较多的线粒体，而且又常常位于不同组织的交界处，所以人们认为它们是离子运输的主动控制点（图3-18）。在木质部韧皮部组织之间，转移细胞通过主动运输对上升的离子进行再吸收或释放，
23、借此来控制某种离子运输到地上部的数量。此外，木质部薄壁细胞也能对上升的离子进行再吸收。对于某些植物，离子在木质部中的再吸收对该离子在植物体内的营养状况十分重要。例如，对盐敏感的植物，能通过根部对Na+的再吸收来控制地上部Na+的含量，从而避免地上部受盐害。 离子在木质部薄壁细胞或转运细胞中释放或再吸收，对保持给地上部活跃生长部位连续供应养分十分重要。在根部养分供应充足时，离子从木质部汁液中重新被吸收，并储存于根细胞液泡内。反之，当根部养分供应不足时，离子则释放进入木质部汁液，进而运输到其他生长部位。 尽管离子在木质部运输过程中存在再吸收，但大部分离子还是能随着水分进入叶片。当离子随水分进入叶片
24、时，由于水分随蒸腾作用而蒸发减少，叶片中的离子浓度往往几倍于木质部汁液。特别是在蒸腾作用较大的部位如叶尖和叶缘，离子浓度更大。在养分供应较高时，离子在这些部位的累积可造成毒害作用。植物本身也可通过吐水或将这些离子通过转移细胞卸入韧皮部，还可以在叶片质外体内形成难溶性盐来降低其浓度。值得一提的是，裸子植物通常通过在针叶细胞壁空隙形成草酸钙晶体来降低叶内可溶性钙（Ca2+）的含量，而在Ca2+含量过低时草酸钙晶体又会分解释放出Ca2+来满足植物生长需要（图3-19）。二、韧皮部运输双向运输 与木质部不同，韧皮部运输是一种双向运输。韧皮部运输的方向取决于植物各器官和组织对养分的需求，是从源到库的运输
25、。人们将制造光合产物的场所称为源。从生物学角度看，源的最主要场所是叶绿体，所以，成龄的叶子是主要的生理源。人们将光合产物消耗或贮藏的场所称为库，所以库主要是指生长旺盛的组织（如分生组织）和贮藏器官（如块根、块茎、果实等）。不过，源和库的概念是相对的，在一定的条件下，源与库会发生转化。如图3-20所示，当提供32P给下位叶时，顶端新叶和根部含有32P，说明32P已从下位叶运输至顶端新叶和根部，此时，下位叶为源，顶端新叶和根部为库图3-20（a）。当提供32P给中位叶（源）时，顶端新叶和根部也含有32P，说明顶端新叶和根部仍然是中位叶的库图3-20 （b）。而以上位叶为源提供32P，就只有顶端新叶
26、含有32P，说明顶端新叶为上位叶的库图3-20（）。如果提供32P给顶端新叶，32P不再运输至其他部位，说明植物没有任何其他部位是顶端新叶的库图3-20 （d），也就是说，植物其他所有部位都是顶端新叶的源。 韧皮部输导组织由活细胞筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成（图3-21），各个独立的筛管细胞通过筛板（sieve plate）头尾相接形成一系列长的筛管（图3-22）。在筛板上有许多小孔，称为筛孔。这些筛孔使韧皮部形成一个可进行养分运输的持续体。贯穿于韧皮部输导组织的是有生命活力的原生质体，所以韧皮部运输具有与木质部不同的特点。此外，大多数植物的筛孔上分布有条状的胼（pian）胝（zhi）质，在低
27、浓度的Ca2+、热处理和机械损伤等特殊情况下，这些水化能力较高的多糖类物质能够迅速膨大，堵塞筛孔，从而中断韧皮部运输。植物这种自身保护能力可以避免其意外损伤时养分流失，但对科学家们进行韧皮部汁液成分的研究造成了不少困难。 韧皮部汁液的pH一般为7.38.0,溶质占总干重的15%25%.韧皮部主要用于光合产物和其他同化物的运输，无机养分离子只占很少的一部分，这与木质部差异较大。这也是植物生理特性的反映，因为只有光合作用产物或其他在叶部合成的有机物才有自上而下运输到根系的必要，植物根系一般不需要从地上部获取无机养分（除非在某些特殊情况下，根系不能直接吸收介质的无机养分，需要从韧皮部运输供给）。 韧皮部运输的养分浓度一般要比木质部高，韧皮部运输物质的干重是木质部的160倍左右（表3-1）。蔗糖是韧皮部中运输的主要有机同化物，占总溶质的90左右，其次为氨基酸、柠檬酸和苹果酸等有机阴离子，还含有维生素、植物激素、蛋白质和ATP等有机成分。 韧皮部也运输一些无机盐离子。K+是韧皮部中含量最高的无机离子，其他离子在韧皮部中的含量依次为PO43- Mg2+ SO42-。C1-
