1、教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容第六章 植物体内有机物的运输（Transport of organic matters in plant） 高等植物器官有较明确的分工，叶片是进行光合作用合成有机物的主要场所，植株各器官、组织所需要的有机物，主要是由叶片供应的。第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类一、运输途径（Pathway of transport） 通过环割试验，证明有机物运输是由韧皮部担任。至于具体运输细胞，通过示踪法试验得知，主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。这里介绍筛管和伴胞的结构 由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切，因此，常把它们称为筛分子-伴胞复合体（s
2、ieve element-companion cell complex）（图6-1）。图6-1 成熟筛分子和伴胞的结构成熟的筛分子无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内质网，所以筛管是活的，能输送物质。 伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接。伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。伴胞与筛管之间有许多胞间连丝（plasmodeomata），调节细胞与细胞之间大分子运输。伴胞把光合产物和ATP供给筛分子，它也可以进行重要代谢功能（例如蛋白质合成），但在筛分子分化时就会减弱或消失。胞间连丝有一紧压的内质网管道，叫做连丝微管（desmotubule），它把邻近
3、细胞用内质网和胞质溶胶联系起来。连丝微管紧闭无空隙，是否真正代表通道，现尚未明白。连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白，球形蛋白之间又由另一种丝状蛋白相联系，分隔成8-10个微通道（mierochannel），可让直径为1.5-2.0nm以下的分子通过。（图6-2）。图6-2 胞间连丝结构伴胞有3种：1、通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少，2、传递细胞（transfer cell）的胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分子，分布于中脉周围。3、居间细胞（intermediary cell）有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。二、
4、运输方向（Direction of transport）有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也同样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。用14CO2及分别施于天竺葵（Pelargonium hortorum）茎的不同两端的叶片上，并将中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸（图6-3）。经过12-19h光合作用后；测定各段的14C和32P放射性，结果发现韧皮部中皆含有相当数量的14C和32P（表6-1）。由此可见，韧皮部内的物质可同时作双向运输。同化物也可以横向运输，但正 常状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，
5、横向运输才加强。表6-1 天竺葵茎中含14C的糖和32P的双向运输图6-3 分别施用14C及32P观察有机物双向运输的装置三、运输的速率和溶质种类（Solutes kinds and speed of transport）借助放射性同位素示踪（isotope trace），可以看到，植物体内有机物运输速度比扩散速度还快，平均约100 cmh-1，不同植物的有机物运输速度有差异，其范围在30-150 cmh-1。同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也有所不同，如南瓜幼龄时，同化产物运输速度较快（72 cmh-1），老龄则渐慢（3050 cmh-1）。研究有机物运输溶质种类较理想的方法，是利
6、用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液，这可在显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用CO2麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断流出筛管汁液，可收汁液供分析用（图6-4）。图6-4用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液 汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶解许多碳水化合物，而碳水化合物中主要是非还原性糖，例如蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛蕊糖等，其中以蔗糖最多（浓度是韧皮部汁液的0.3-0.9 molL-1），后三种糖的特点是在蔗糖分子的葡萄糖残基上，分别连接1个、2个和3个分子的半乳糖。为什么非还原性糖是韧皮部运输物质的主要化合物，因为它们比还原糖有较低
7、的活性，此外，韧皮部汁液有的还含有糖醇，山梨醇等。韧皮部汁液中也有氨基酸和酰胺，特别是谷氨酸和天冬氨酸及它们的酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）。磷酸核苷酸和蛋白也有。此外，韧皮部汁液中还有钾、磷、氯等无机离子（表6-2）。表6-2 蓖麻韧皮部汁液成分组分质量浓度/mgmL-1糖类氨基酸有机酸蛋白质氯化物磷酸钾镁80.0106.05.22.03.21.452.200.3550.5500.3500.5502.34.40.1090.122 韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶肉细胞到筛分子伴胞复合体的整个过程。详细来分，韧皮部装载是要经过3个步骤的。第一步，白天，叶肉细胞光合作用形成
8、的磷酸三碳糖首先从叶绿体运到胞质溶胶；晚上，可能以葡萄糖状态离开叶绿体，后来转变为蔗糖（某些植物后来会从蔗糖转变为其他运输糖）。第二步，叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近，这种运输常常只有二三个细胞直径的距离。第三步是糖分运入筛分子和伴胞。即筛分子装载。糖分和其他溶质从源运走的过程称为输出（export）。同化产物在细胞间的运输称为短距离运输，同化产物经过维管系统从源到库的运输称为长距离运输。一、韧皮部装载的途径韧皮部装载有2条途径质外体途径和共质途径，即糖从某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部或糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部（图6-5）。图6-5 韧皮部装载的可能途径 （一）质
9、外体途径（二）共质体途径同化产物在韧皮部的装载有时走质外体途径，有时走共质体途径，交替进行，互相转换，相辅相成。二、不同糖分的韧皮部装载（一）质外体途径中的蔗糖转运蔗糖在质外体怎样进入筛分子一伴胞复合体的呢？一般认为是是通过蔗糖-质子同向运输（sucrose-proton symport）（也称共转运co-transport）。免疫技术证明，通常伴胞和传递细胞的质膜上有质子泵，大多数集中于面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞的质膜中，有利于质外体的光合产物输送。蔗糖-质子同向运输的内容是：在筛分子-伴胞复合体质膜中的ATP酶，不断地将H+泵到质外体（细胞壁）。质外体的H+浓度比共质体高，形成质子梯度，
10、作为推动力，蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖-质子同向运输器（sucrose-proton symporter），一起进入筛分子-伴胞复合体（图6-6）。图6-6 蔗糖装载入筛分子-伴胞复合体的同向运输（二）共质体途径中的寡糖转运图6-7 韧皮部装载的多聚体陷阱模型（省去水苏糖合成）表6-3 质外体装载和共质体装载的比较 韧皮部卸出（phloem unloading）是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（receiver cell）的过程。韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出，然后以短距运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代谢。韧皮部卸出可发生在任何地方的成熟韧皮部，例如幼嫩根、茎
11、、叶、贮藏器官、果实种子等。韧皮部卸出的原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载。这样，卸出的蔗糖就不断地被移走，促使韧皮部同化产物不断运输、不断卸出。一、同化产物卸出途径 同化产物卸出的途径有2条：共质体途径和质外体途径。（一）共质体卸出 在正在发育的嫩叶和根尖，其蔗糖卸出是通过共质体途径，经过胞间连丝到达库细胞（图6-7的）。（二）质外体卸出 有两条途径。一条是在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没有胞间连丝。当蔗糖送到质外体后，就被水解为葡萄糖和果糖，它们被库细胞吸收后，又再结合为蔗糖，贮存在液泡内（图6-8的）。另一条是在大豆、玉米等种子中，其母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝，蔗糖
12、必须通过质外体，直接进入库细胞（图6-8的）。图6-8 蔗糖卸出到库组织的可能途径二、依赖代谢进入库细胞 低温和各种代谢抑制剂研究证明，同化产物进入库细胞是依赖能量的，需要能量的位置因植物种类和器官而异。在质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜两次：筛分子-伴胞复合体的质膜和库细胞的质膜。当糖分运至库细胞的液泡时，它又要跨过液泡膜。研究韧皮部卸出往往以发育着的种子为材料，因为可以把种皮和胚分开。单独了解卸出种皮质外体和胚吸收，同化产物两个不同过程。研究得知，大豆韧皮部卸出对缺氧、低温和代谢产物敏感，这说明蔗糖进入质外体是主动的。依靠载体（可能是蔗糖质子同向运输器（sucrose-H+ cotran
13、sporter）的。可是，玉米韧皮部卸出到发育和胚的途径，对缺氧低温等是不敏感的，所以玉米韧皮部卸出蔗糖到质外体是被动的。因此，大豆和玉米的韧皮部卸出略有不同的。关于同化物运输的机理，有多种学说，如压力流动学说、胞质泵动学说和收缩蛋白学说，现主要介绍目前较受重视的压力流学说。 这个学说是德国E.Munch于1930年提出的，几十年来不断地被充实与补充，现仍是被普遍接受的一种机理。该学说主张筛管中溶液流（集流）运输是由源和库端之间渗透产生的压力梯度推动的，所以称为压力流学说，（pressure-flow theory）。联系植株的情况（图6-9），源细胞（叶肉细胞）将蔗糖装载入筛分子-伴胞复合体
14、，降低源端筛管内的水势，而筛分子又从邻近的木质部的吸收水分，由此产生高的膨压。与此同时，库端筛管内的蔗糖不断卸出，进入库细胞（如贮藏根）库端筛管的水势升高，水分也流到木质部，于是降低库端筛管的膨压。源端和库端之间就存在膨压差，它推动筛管内同化物的集流，穿过筛孔沿着系列筛分子，由源端向库端运输。图6-9韧皮部内同化产物运输的压力流动学说 压力流学说可以解释被子植物同化产物的长距离运输，但对裸子植物则不适用。因为裸子植物筛胞的筛区域分化较差，筛孔上有膜与光面内质网相连，孔不开放，无法解释液流移动。究竟是内质网起运输作用还是固定切片时产生的赝象，尚未清楚。两种有机物运输学说一、胞质动学说20世纪60
15、年代，英国的R.Thaine等认为，筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束（transcellular strand），纵跨筛分子，每束直径为1到几个。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。他们称这个学说为胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory）。反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束可能是一个 象。二、收缩蛋白学说有人根据筛管腔内有许多具收宿能力的韧皮蛋白（P蛋白），认为是它在推动筛管汁液运行，因此称这个学说为收缩蛋白学说（contractile protein theory）。该学说认为，
16、筛分子的内腔有一种由微纤丝（microfibril）相连的网状结构。微纤丝长度超过筛分子，直径约6-28nm。微纤丝一端固定，另一端游离于筛管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝所组成。其跳动比布朗运动快几倍。阎隆飞（1963）证明，烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能分解ATP，释放出无机磷酸。看来，收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的动力，它影响细胞质的流动。第五节 同化产物的分布 同化产物在植物体中的分布有两个水平，即配置和分配。 配置（allocation）是指源叶中新形成同化产物的代谢转化。根据使用情况，源叶的同化产物有三个配置方向： （1）代谢利用。新形
17、成同化产物立即通过代谢配置给叶本身的需要。大多数同化产物通过呼吸，为细胞生长提供能量和碳架，维持光合系统本身需要等。 （2）合成暂时贮藏化合物。（3）从叶输出到植株其它部分。（图6-10）。图6-10 淀粉和蔗糖合成的简图二、分配 分配（partitioning）是指新形成同化物在各种库之间的分布。成熟叶形成的同化产物一般会输送出去，但不是平均分配到各个器官，而是有所侧重。因此，研究同化产物的分配，可应用到栽培上协调作物生长和提高经济产量。（一）分配方向 以不同生育期来说，作物不同生育期中各有明显的生长中心，在营养生长期，这些生长中心，即是矿质元素的输入中心，也是光合产物的分配中心。但到生殖生
18、长期特别是灌浆期，则是光合产物分配方向。（图6-11）。图6-11 小麦植株光合产物的形成和分配 （二）库强度及其调节1、 库强度在同一植株中，很多部分都需要有机物的，但同化产物究竟分配到哪里，分配多少，就决定于各部分的竞争能力大小，亦即各库间强度的差异。库强度（sink strength）等于库容量（sink volume）和库活力（sink activity）的乘积。库强度=库容量库活力库容量是指库的总重量（一般是干重），库活力是指单位时间单位干重吸收同化产物的速率。改变库容量或库活力都会改变运输模式。库强度的调节库强度输入同化产物是受许多因素调节的，这里主要讨论膨压和植物激素两个因素。膨
19、压影响源和库之间联系，它在筛分子中起信号作用，从库组织迅速传递到源组织。例如，当卸出迅速时，库组织同化物迅速被利用，库的膨压就下降，这种下降会传递到源，引起韧皮部装载增加；当卸出缓慢时，则引起相反的效应。有些试验认为，细胞膨压能够修饰质膜的H+-ATP酶活性，因此改变运输小结 同化产物是通过韧皮部筛分子短些伴胞复合体运输的。韧皮部装载途径有二：质外体途径和共质体途径。蔗糖在质外体进入筛分子-伴胞复合体是通过蔗糖-质子同向转运机制的。韧皮部装载具逆浓度梯度进行和具有选择性等特点，可以用多聚体-陷阱模型去解释。 韧皮部卸出是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。同化产物卸出也是有共质体
20、和质外体途径。这两条途径在不同部分进行。同化产物进入库组织是依赖能量代谢的，蔗糖-质子同向运输参与卸出过程。 压力流学说是解释筛管长距离运输同化产物的一种学说，较受人们重视。这个学说主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的。 同化产物在植物体内的分布有两个水平，即配置和分配。配置是指源叶中新形成的同化产物的代谢转变，供叶本身代谢利用、合成暂时贮藏化合物和运到植株其他部分。分配是指新形成同化产物在各种库间的分布，其分配方向主要决定于库的强度，库强度等于库容量与库活力的乘积。膨压和植物激素调节同化产物输入库组织。重点：本章重点讲授植物体内有机物运输的途径、速率和溶质种类；有机物
21、在韧皮部装载和韧皮部卸出的过程；有机物在韧皮部运输的机理。难点：有机物在韧皮部装载和卸出的过程；教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）：教学方法与手段：利用课件结合板书介绍植物体内有机物运输的途径、速率和溶质种类；有机物在韧皮部的装载和韧皮部卸出的过程；作业和讨论：1、植物叶片中合成的有机物是以什么形式和通过什么途径运输到根部？如何用试验证明植物体内有机物运输的形式和途径？2、目前普遍被公认的有机物运输的机理假说有哪一个？这个假说的要点是什么？3、胞间连丝的结构有什么特点？它在植物体内有什么功能？4、如何理解植物体内有机物分配的“库”与“源”之间的关
22、系？5、木本植物的树皮被剥去，这棵植物能活下去吗?参考资料（含参考书、文献等）：1.王忠主编，植物生理学，北京：中国农业出版社，20002.李合生主编，植物生理学，北京：高等教育出版社，20023.武维华主编，植物生理学，北京：科学出版社，20034.Taiz L, Zeiger E, Plant Physiology, 3nd edition, Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 20025.王新鼎。高等植物的韧皮部运输。见：余叔文，汤章城主编，植物生理与分子生物学，第二版，科学出版社，北京，199
23、8，401-4206.张伟成。植物细胞间的物质运输。余叔文，汤章城主编，植物生理与分子生物学，第二 版，科学出版社，北京，1998，1351537.Patrick JW. 1997. Phloem unloading: Sieve element unloading and post-sieve element transport. Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.48:191-2228.van Bel, A.J.E.1993. Stragies of phloem loading. Annu. Rev. Plant Physiol Plant Mol Biol.44: 253- 281 .填表说明：1、每项页面大小可自行添减；2、教案要有电子版本。
