1、苔藓植物基本知识苔藓植物（bryophyte/moss)基本知识点归纳Chapter 1苔藓植物的一般特征1形态结构的特征：（1）个体发育过程中要经过原丝体（protonema)阶段，它代表由孢子发育为配子体的第一个发育阶段，原丝体形状多样。其后来发育为配子枝之后，大多原丝体退化消失。（2）苔藓植物的营养体为配子体，外形上有类似根、茎、叶的分化，但结构简单。通常以拟叶体，拟茎体，假根以示区别。（3）苔藓植物的生殖器官开始出现了由不育性细胞组成的保护层，这是对陆地环境的一种适应。颈卵器（archegonium)-卵细胞/精子器（antheridium)-精原细胞。 （4）有发达的孢子体，不能独立
2、生存。大多可以分为足，柄， 蒴三部分。足位于最基部，吸取水分和养料；柄起连接作用；蒴为孢子体最前端的彭大部分，构造复杂，含蒴壁和造孢组织。2、发生特征植物界从苔藓植物开始，出现了胚的结构（最简单）。3世代交替的特征孢子体依赖配子体生存。4生态特征一般较矮小，喜生于阴暗潮湿的地方，也有部分种类具有极强的耐旱能力。不能算真正的陆生植物，一方面有适应陆生的特征（孢子囊内的弹丝帮助孢子散发，发达的蒴柄将孢蒴举向空中，蒴齿，环带有利于蒴盖的开放，储水细胞等）；另一方面有水生的特征（没有专门吸收水分和营养的根，精子有鞭毛，可游动，）。5苔纲（Hepaticae），角苔纲（Anthocerotae），藓纲（
3、Musci）三个纲的比较见打印部分。Chapter 2 苔纲的特征1一般特征一孢子孢子壁可以分为3层：内壁（endospore);外壁（exospore);外壁之外是周壁（perinium)/孢子被（sporocyte）。孢子萌发需要的条件：水分，温度，光照，无机营养。孢子萌发的形式：（1）分支或不分枝的丝状体的类型：（2）细胞体的类型:（3）细胞片类型：二植物体的形态结构（1）叶状体型的内部具分化的（地钱目）叉形分歧的叶状体；背面；腹面；叶状体上面的内部分化成气室，具气孔；下部是薄壁细胞组成的储藏组织；腹面还有鳞片和假根。地钱属：气室下有营养丝，气孔烟囱式。石地钱属：气室2-多层，气孔为倒置
4、的碗状，单式气孔，无营养丝。舌苔属：单式气孔。毛地钱属：无气室。钱苔属：沟道式的气室。浮苔属：大部分由气室构成，海绵状，无气孔，无营养丝，浮生水面。楔形顶端细胞。(2)叶状体型的内部不分化的（叉苔目，腋蒴叶苔亚目）二岐分枝或重复二岐分枝；单层或多层细胞；外部有翼或翅。片叶苔属：叶状体肥厚，肉质，中肋占大部分体积。带叶苔属：宽带状，明显的中肋，种类中央狭长的厚壁细胞形成中轴。叉苔属：叶状体膜质，线形，中肋细长，翼部明显。（3）具有茎叶分化的茎叶体型（foliose type)(顶蒴叶苔型）A.顶端细胞的分化：角锥状四面体形；一排腹叶，两排侧叶，螺旋状排列；由顶端细胞分化出来的细胞称为节片体。B.
5、分枝的方式：单轴分枝（monopodial type），部分为假二岐分枝；根据枝发生的部位和时间，分为两种：顶端分枝（外生原的）（terminal branching，exogenous)：侧枝距顶端很近，由主茎的组织过渡形成，基部无鞘。胚性分支（内生原的）（embryonic branching,endogenous）：距顶部较远，由或多或少已停止分裂并开始分化的成熟组织产生，基部有破层薄壁细胞所围。C.叶和与叶相类似的光合作用附属器（photosynthetic appendages)A.叶多为单层，无分化或角质化；既是光合作用的器官，也是吸收器官；它们常密集成从或垫状，植株之间有缝隙，切
6、断水分流失。此外，它们还可以保护生殖器官：雄苞叶，雌苞叶；蓄水器官。B.叶的发生和排列：由主茎或侧枝的顶端分裂产生的节片体发育而来，侧叶，腹叶。叶基在茎上的排列包括横生（最原始），斜生，纵生。斜生叶基 侧叶呈覆瓦状排列：背腹两面生长速度不均衡。蔽后式（succubous)：背面生长快于腹面蔽前式（jncubous):背面生长慢于腹面C.侧叶和腹叶侧叶:横生，斜生，近直生，背瓣，腹瓣D.粘液细胞（slime/mucilage cell)：分泌粘性物质，保护生长点。分为两类：植物体内：储水。植物体外：（粘液疣，粘液毛）保护顶端分生组织。E.假根和鳞片平滑假根./简单假根：内壁平滑，深入基质内部，固
7、着。瘤壁假根：内壁有瘤状或三角形舌状突出物，形成不完全的分隔，沿基质表面伸展，吸收输导水分。三生殖器及其附属结构A.精子器和精子器群：阔卵形或圆形，有柄；器壁常为单层细胞，精子器之间有隔丝或有分泌粘液的粘液疣。B.精子器发生：外生原的（裸露），外面的细胞形成精子器本身，内面的形成精子器柄。精子器原细胞分裂成精子器的分裂方式：美苔型的；地钱型的；叶苔目，叉苔目；C.颈卵器：瓶状，外生原的。外层：套层（不育细胞）；由下往上：腹部（卵细胞腹沟细胞）（膨大）颈沟细胞由颈卵器原细胞分裂为颈卵器的分裂方式：美苔目/其它类D.生殖器官的分布：雌雄同株雌雄混生同苞同株（synoecious）/雌雄有序同苞同株
8、（paroecious）雌雄异苞同株（autoecius)/雌雄杂生同苞同株(heteroecious)雌雄异株E.生殖器官的保护结构：（帮助生殖器官抵抗干旱；积蓄水分以利于受精；保护幼小孢子体）(1)防止生殖器官干燥：精子器：雄苞叶（强烈内凹或呈囊状），鳞毛（paraphyllia），鳞片，囊袋，小室，雄器托颈卵器：蒴萼（perianth)2-3片营养叶愈合成一鞘套罩在颈卵器外面。萼片，毛状突起或裂片，假蒴萼，鳞片，粘液疣，(2)保护孢子体防止干旱和保证正常发育在受精卵发育成幼胚的时候，产生一种生长激素，促使蒴萼的发育，帽状体及其下面托部的组织发育，蒴囊（代替蒴苞）。4孢子体及其发育受精卵在
9、颈卵器的腹部开始发育，成熟的孢子体一般都含有足(foot)，柄（seta),蒴（capsule）三部分。足：深入配子体中吸取养料。蒴：即是孢子囊，产生孢子的地方。孢子囊的外面是孢子囊壁（蒴壁），其内含有两种细胞，一是孢子（来自孢子母细胞），另一为弹丝（不育）。（孢子弹丝分裂）弹丝：单细胞，细长管形，壁很薄。螺纹加厚，吸水时伸展，干燥时扭曲。孢蒴成熟后，蒴壁纵裂成瓣。柄：联系足和蒴的部分，不育。孢子体发育的同时，颈卵器腹部的细胞分裂，形成一个大型而有保护作用的鞘套层，当孢蒴完全成熟的时候，破层而出。孢子体发育类型举例：A.钱苔型受精卵分裂蒴周层（外周）（amphithecium）/蒴内层（内部）
10、（endothecium）蒴周层蒴壁蒴内层孢原组织B.革质花地钱型上基细胞蒴周层，蒴内层下基细胞基足C.囊果苔型（蒴，柄，足）上基细胞蒴周层，蒴内层下基细胞基足，蒴柄D.片叶苔型上基细胞蒴周层，蒴内层，蒴柄，基足下基细胞吸器（深入配子体中）5细胞学特征细胞壁：纤维素，半纤维素，油体：仅见于苔纲，较强的折光率，含有各种挥发油，可以产生气味。色素：叶绿素a，叶绿素b，胡萝卜素，叶黄素。多个体积较小的叶绿体，无淀粉核。染色体：2V+2J（原始）（基本组型）小染色体/性染色体/异染色体6营养繁殖无性繁殖：A.随着植物体老熟部分不断的死亡，新枝或新的叶状体不断长出来；B.已成熟的营养体或是由于受到伤害，
11、或是其他原因，细胞恢复分裂能力，产生新植物体；C.营养体的某些部分发生变形，形成特殊的营养器官。芽体（brood），易脱落的枝（caducous branches），芽孢（gemmae).（1）地钱类：新枝，不定枝，芽孢（2）叶苔类：枝的断裂；早落得枝条；叶的碎片；易落的叶；易洛的蒴萼；胞芽；芽体。（3）叉苔目：胞芽；芽体；新生枝。2分类（1）藻苔目：藻苔科（2）美苔目：裸蒴苔科（3）叶苔目：毛叶苔科；绒苔科；睫毛苔科；指叶苔科；护蒴苔科；紫叶苔科；扁萼苔科；光萼苔科；耳叶苔科；细鳞苔科；和叶苔科；、（4）叉苔目：（5）囊果苔目;（6）地钱目：Chapter 3 角苔纲（Anthocerota
12、e）一一般特征一配子体的特征叶状体形，有分瓣，瓣裂辐射状或叉状分枝。由孢子萌发形成。叶状体内部组织无分化，无明显的中肋（少数例外）。有假根，无鳞片和粘液细胞。有一大型叶绿体，有淀粉核，（独特的特征）。2颈卵器和精子器精子具两条游动鞭毛颈卵器原细胞 壁原细胞 中轴细胞 颈卵器的颈壁 上部 下部 盖原细胞 中央细胞 初生沟细胞 初生腹细胞 （ 居上 居下 颈沟细胞 上 下 腹沟细胞 卵细胞颈卵器的腹部与叶状体细胞连在一起，全部包埋在叶状体中，颈部开口于表面。3孢子体的发生和结构 受精卵 下层细胞 上层细胞 基足 孢蒴 蒴周层 蒴内层 壁原层（外） 孢原层（内） 蒴轴 蒴壁 可育的 不育的 孢子 假
13、弹丝颈卵器及其毗连的配子体形成包围孢子体基部的基鞘。基部细胞可以持续分裂，使孢子体在整个生活时期可以不断增加长度。只要孢子体生活，这部细胞就一直保持分裂能力。（独特之处）2分类角苔目(角苔科/短角苔科）Chapter 4 藓纲（Musci）1一般特征苔藓植物门中最大的一纲。（1）在个体发育的过程中，都有发达的丝状原丝体阶段，少数种类原丝体为片状。（2）植物体（配子枝）不仅外形上与维管植物相似，而且内部也出现了细胞分化，有的甚至分化到较高的程度。（3）苔纲和角苔纲的假根是单细胞的，藓纲的假根是由单细胞彼此以端壁相连接而成，而且往往产生分枝。（4）孢子体比较强劲，内部结构复杂，分化出蒴齿，蒴盖等有
14、助于孢子散发的结构。泥炭藓亚纲（Sphagnidae),黑藓亚纲（Andreaeidae），真藓亚纲（Bryidae）。1孢子及其萌发多为单细胞；孢蒴愈大，孢子体积愈小；孢子分为两层：内孢壁(内部）（Intine endosporum）,纤维素； 外孢壁（外部）（Exine )，角质化，颜色多种，表面有各种纹饰，突起。外孢壁的次生结构常作为鉴别种的特征。孢子遇到适宜的条件就开始萌发，首先吸水膨胀，涨破外孢壁，原生质从突破口出发形成萌发管。细胞核进入管内分裂，在核与核之间有隔壁，持续下去，形成1支分枝繁多的原丝体系统（Protonemata）包括三种：（1）绿丝体系统（Chloronemata）
15、：绿丝体，孢子直接萌发形成，多数椭圆形叶绿体，进行光合作用。（2）轴丝体系统（Caulonemata）：轴丝体，由绿丝体发育而来，少数纺锤形或针形的叶绿体，产生具有茎叶分化的植物体的芽体。（3）假根（Rhizoidal）：由无色细胞组成的丝状体，无叶绿体，固着和吸收。由孢子直接萌发产生的为初生假根；由绿丝体产生的，细长的，失去叶绿体的分枝，即假根枝；假根枝穿入基质便成假根，又叫顶生假根。（原丝体系统并非都是丝状的，三种形式的萌发方式在各个类群也不同）类型一 泥炭藓型（Sphagnum type）开始产生短小的丝状原丝体，然后由它形成叶状原丝体。配子枝生于叶状原丝体上，假根在两种上均可以产生。类
16、型二 四齿藓型（Tetraphis type）丝状原丝体匙形叶状原丝体（spathulate thallous protonema)轴丝体顶生假根。类型三 黑藓型（Andreaea type)球状原丝体（Globose protonema）块状原丝体（massive ）叶状原丝体假根。 类型四 烟杆藓型（Buxbaumia type）绿丝体，无轴丝体。性器官产生于绿丝体上雄性原丝体系统（精子器由绿丝体分枝顶端细胞直接产生）雌性原丝体系统（颈卵器由绿丝体分枝顶端上所产生的短枝先端产生）。 类型五 短颈藓型 （Diphyscium type）绿丝体顶生假根（无轴丝体） 喇叭状原丝体（初生，次生，三
17、生）类型六 葫芦藓型（Funaria type） 萌发早期：仅产生绿丝体；先有初生假根，后有绿丝体；两者同时萌发；先有绿丝体，后有初生假根。异丝现象（Heterotrichous habit）：绿丝体，轴丝体，初生假根。孢子萌发时，绿丝体产生于孢子的一侧，初生假根产生于与之相对的另一侧。类型七 真藓型（Bryum type）绿丝体，轴丝体，（原丝体由长圆筒形细胞构成） 类型八 光藓型（Schistostega type)长圆筒形的绿丝体轴丝体泡状原丝体（圆球形的泡状细胞） 类型九 簔藓型（Macromitrium type）绿丝体（短圆筒形或半圆球形）轴丝体 类型十 缩叶藓型（Ptychomi
18、trium type）块状原丝体绿丝体轴丝体 类型11 高领藓型块状原丝体绿丝体假根 类型12 虎尾藓型块状原丝体轴丝体假根 类型13 木衣藓型块状原丝体绿丝体轴丝体假根孢子萌发与生态适应形式，类群分布，有关：块状原丝体是旱生藓类的特殊适应。2植物体（假根，茎，叶）A.假根初生假根/次生假根，固着，吸收。吸收水分和无机盐靠毛细管的作用。假根密集丛生时，防止水分过度挥发。B.茎由芽体的顶端细胞产生。顶端细胞分裂产生3个周边细胞和一个中央细胞。周边细胞内面的细胞（分化为茎的中央部分）/外面的细胞（分化成上下两个细胞，上面的发育成叶，下面的发育成茎的皮部（certical portion)）茎单一或
19、具有分枝。侧枝：强枝或仰枝（向上或水平）/弱枝或垂枝（下垂）茎分为表皮，皮层和中轴3部分。在不同类型中，3各部分会有不同。金发藓属最为复杂，厚壁导水组织（hydroiden)/薄壁导质组织(leptoiden),表皮下组织，内皮层，含淀粉的组织。（植株高大，生于土壤干燥贫瘠的条件下）C.叶：（见周边细胞处）一般有同形细胞构成，但是泥炭藓有两种细胞（大型绿色细胞含叶绿体，进行光合作用，彼此相连成网状；大型无色细胞无叶绿体，吸收，贮藏水分，位于网孔之间）叶序：叶在茎上的排列顺序（叶的开度2片相邻叶在茎上的夹角）叶的外部形态：无叶柄，以叶基着生于茎上。有或无中肋。叶的内部结构：除中肋有多层细胞构成外
20、，其余部分大多由单层细胞构成。叶细胞多形，胞壁上有疣或凸起。中肋：上表皮（腹面），下表皮（背面），主细胞。厚壁细胞，薄壁细胞D.鳞毛3生殖苞A.精子器：棒状，有2个鞭毛的游动精子。顶端细胞分裂产生颈卵器柄（下），最先端的细胞转变为三边分裂，产生3个细胞，即为壁原细胞，中央包围着中央轴细胞。中央的轴细胞 原始盖细胞 中央细胞 部分颈沟细胞 原始沟细胞 腹细胞 颈沟细胞 腹沟细胞 卵B.隔丝（paraphysis)侧丝，配丝位于精子器和颈卵器之间，具有叶绿体，光合作用，C.苞叶（bract)雄苞叶：精子器外面；雌苞叶：颈卵器外面。精子器，隔丝，雄苞叶雄噐苞（perigonium)颈卵器，隔丝，雌苞
21、叶雌器苞（perichaetium)D.生殖器官的排列，（同株、异株，见上）4孢子体A,受精作用：以水为介质。B,胚的发育：上基子细胞，下基子细胞。蒴帽：幼小的孢子体撑破颈卵器，其上部顶在孢子体顶端，套在孢蒴顶部。C.孢蒴的发育和结构（1）泥炭藓亚纲胚孢蒴（上），胚柄（中），吸器（下，后解体）。 蒴内层 蒴周层 蒴轴 外层 内层 不育 可育（孢原层） 壁，后演化 造孢层（造孢细胞） 出蒴盖 孢子位于孢子体下并与之相连的配子体分化为假蒴柄。（2）黑藓亚纲 合子 下部 上部（顶端细胞） 吸器 蒴周层（外）cell 蒴内层（内）cell 蒴壁 孢原层 蒴轴原基 （外，可育） （内，不育） 造孢层 蒴
22、轴（3）真藓亚纲孢子体：孢蒴（蒴盖，蒴壶，蒴托），蒴柄，足 顶端细胞4细胞的蒴内层 4细胞的蒴周层 内层 外层 产孢组织蒴齿：蒴周层组织的某几层细胞的细胞壁加厚，并与邻近细胞分离而构成。（节齿类）绒齿类：蒴齿由整个细胞群构成。依蒴齿分类：单齿层类，双齿层类（内齿层+外齿层）（背面有脊）孢蒴结构的类型：泥炭藓型：蒴壁和造孢组织由蒴周层发育而成，蒴轴由蒴内层发育而来，造孢组织呈拱形。无蒴柄，孢蒴下的配子体发育为假蒴柄。成熟时盖裂。黑藓型：蒴壁和造孢组织由蒴周层发育而成。蒴轴由蒴内层发育而来，造孢组织呈拱形。孢蒴下的配子体发育为假蒴柄。无轴藓型：无蒴轴，蒴壁和造孢组织由蒴周层发育而成。蒴壁无绿色组织，不进行光合作用。真藓型：蒴壁，外孢囊，外孢腔由蒴周层发育而成。内孢囊，蒴轴，由蒴内层发育而成，外孢腔具绿色组织。金发藓型：蒴壁，外孢囊，外孢腔由蒴周层发育而成。内孢囊，蒴轴，由蒴内层发育而成，5营养繁殖由茎或枝发育为新植物体。胞芽，假根等。 二.分类Chapter 5 苔藓植物生态学1生活环境泥土，阳光充足，干燥，水，树枝等温泉；湖泊；形成岩石（石灰石的沉积与水生苔藓形成石灰华，后变为钙华石）；海水；沙地；火烧地，树木 二。群落 三。生态生理水分；光照与温度；溶质与光合作用产物；无机营养
