1、为什么光的三原色是红绿蓝为什么光的三原色是红绿蓝？先来回答第一个问题，因为它比较简单，但是为了让你能够得到更透彻的理解，我从头说起：要问光的三原色为什么是红绿蓝，先要问颜色是什么，这个问题很好回答，颜色的不同就是可见光波长或频率的不同，如图01所示：图01单色光波长进一步地讲，可见光之所以可见，就是因为它们的光子轰击到视网膜上之后，能够引起感光细胞内的感光色素的光化学反应，这一原理同胶片照相机的原理完全一样： 光子的本质是电磁力的量子，化学键的本质是就是电磁相互作用，能量足够的光子轰击到溴化银或者其它感光材料上，就会改变化学键的，甚至破坏化学键。在溴化 银底片上，发生的是这个光分解反应：AgB
2、r=Ag+Br那么在人眼视网膜上发生了什么呢？这里先看人视网膜的结构：附加图03 电子显微镜下人视网膜的显微照片，颜色是后期处理图02 视网膜结构示意图我们可以看到，图02里视网膜有非常明显的三层细胞，标上了1、2、3，现在只需要讨论标着1的那层细胞，它们就是人眼的感光细胞。我们还可以看到，这一层细胞分成了两种，一种是细长形、表示成蓝色的视杆细胞（Rod cell）也就是附加图03里数量较多的柱状细胞，另一种是用过的避孕套形、表示成橙色的视锥细胞（Cone cell），也就是附加图03里前排的尖头细胞。它们含有不同的感光色素，具有不同的功能：占多数的是视杆细胞，它们有一个细长的头部，里面有层叠
3、的内质网：附加图01 视杆细胞结构示意图在外端的Outer Segment，内质网上镶嵌着一种蛋白质色素，叫做视紫红质（rhodopsin），由视蛋白（opsin）和视黄醛（retinal）组成，如下图所示：图03 视紫红质分子结构 螺旋形的是视蛋白，中央的一团小球是视黄醛其中，视蛋白嵌在内质网膜上，像一个管子；视黄醛嵌在中央。视黄醛又叫维生素A醛，是视黄醇也就是维生素A氧化后得到的衍生物，它不但是形成视觉的关键物质，也是一种脂溶性抗氧化剂，对维持上皮结构完整、维持牙齿坚固、维持头发正常生长和儿童骨骼生长也有重要作用，但是它不能自身合成，必须通过食物获得，食物中的-胡萝卜素是维生素A的主要来源
4、，一个-胡萝卜素分子是由两个维生素A分子缩合而成，当-胡萝卜素在体内氧化断裂，人体就得到了二倍的维生素A。-胡萝卜素广泛存在于自然界，是最稳定的天然色素，动植物鲜艳的橘红色一般都是因为它，它们在植物中光合作用中具有吸收光能传递给叶绿素，并保护叶绿素的作用。多说一句，著名的转基因黄金大米，就是添加了一条-胡萝卜素合成基因的新一代转基因作物，因而染上了鲜艳的金黄色：图04 左侧普通大米 右侧黄金大米，更多情况点这里一不留神-胡萝卜素的闲话说多了，咱们回到视紫红质上来在视觉的形成中，由于视黄醛吸收光子后发生异构，视紫红质就有了有如下光反应：视紫红质视蛋白+视黄醛这和溴化银的光解效果一样，不同的过程是
5、，视蛋白嵌在感光细胞内的片层膜上，这个光分解反应会生一系列能量传递，最终打开细胞膜上的Na-K离子通道，造成 感光细胞细胞膜内外的电势差；而当光强减弱，又会发生这个反应的逆反应，视蛋白重新和视黄醛结合成视紫红质，减少打开的离子通道。接下来就如你生物课 上学的一样了，不同强度的电势差产生不同强度的神经冲动，经过图02上2、3两级细胞传递，通过视神经进入人脑，视觉中枢识别这些神经冲动，于是形成了基本的视觉，下面这个图，能看懂就看吧：图05 视紫红质的感光但是，视杆细胞中的视紫红质对所有的光一视同仁，只要有光，就能反应，所以视杆细胞只能分辨有光无光，不能分辨颜色，就像溴化银老照片一样，它形成的视觉是
6、黑白的。色觉来自另外一组细胞，视锥细胞：图06 视锥细胞 上面的圆锥形尖头里含有层叠的膜，感光色素就嵌在上面人有三种视锥细胞，各自都有一种因视蛋白结构不同而不同的感光色素，这些色素的光反应都只对特定波长范围的光敏感：第一种略微带红，对长波长可见光，尤其是波长563nm左右的黄绿光敏感，含有这种色素的细胞叫做L视锥细胞，L是long的缩写；第二种呈绿色，对中波长可见光，尤其是535nm左右的绿光敏感，含有这种色素的细胞叫做M视锥细胞，M是middle的缩写；第三种有点儿蓝，对短波长可见光，尤其是420nm左右的蓝紫光敏感，含有这种色素的细胞叫做S视锥细胞，S是short的缩写：图07 人眼三种视
7、锥细胞对光波的敏感程度不同的波长下，每种色素发生光反应的比例不同，所在的视锥细胞产生的兴奋强度也就不同了。于是，光进入人眼就会使四种细胞发生兴奋：视杆细胞产生光照强度 的兴奋，三种视锥细胞产生波长范围的兴奋。而视觉中枢根据三种视锥细胞兴奋的程度，就可以知道照上来的光波长范围是多大了。举个例子，橙色的光进入眼睛，L视锥细胞最兴奋，M次之，S最不兴奋，于是视觉中枢就明白这个光的波长比较长，而且根据S、M、L三种细胞的兴奋程度，知道是橙色光。但是要注意，如果红光和少量绿光同时进入人眼，也会产生同样的结果，这意味着人眼是不能区分单色光和混合光的。好了，前来两个问题的答案也就呼之欲出了：光的三原色是红绿
8、蓝，RGB，并不是出于物理原因，而是出于生物原因，是因为人眼有三种感受颜色的视锥细胞，而且这意味我们看到的颜色实际上大都是几种光混合在一起的，并不一定真的是那个波长范围的光。但是这里仍然要说明一下，虽然三种视锥细胞最敏感的颜色实际上是黄绿、绿、蓝紫，但是为了最大限度的分别刺激这三种细胞，于是采用了波长差距更大的红、绿、蓝，也就是说，用其它任意三种单色作为原色都是可以的，只是不能表示这么大的颜色范围。至于颜料的三原色为什么是蓝红黄，也很好解释了，不过还是说一下，颜料的三原色实际上是青（Cyan）、洋红（Magenta）、黄（Yellow），蓝、红、黄只是俗称，因为颜料的颜色来自吸收光而不是发出光
9、，所以就采用了红绿蓝的补色：红的补色是青、绿的补色的是洋红、蓝的补色是黄。第二个问题也迎刃而解了，这是视杆细胞和视锥细胞的敏感性差异造成的：视紫红质对光线极为敏感，还可以在光线暗的时候大量地由维生素A转化而来，所以视杆细胞特别灵敏，只要一个光子就能激活它；而由于感光色素不同，激活一个视锥细胞需要成百上千个光子，而且数量也更少，只有视杆细胞的1/18左右，所以在黑暗的地方，人的色觉就会消失，所以人在黑暗的地方人也能分辨轮廓你一定有经验突然进入黑暗处会一下子什么都看不见，但是过一会儿就好了，这就是人眼在快速地合成视紫红质（这个速度比硬盘上数据的读写还快，所以视紫红质还是下一代数据存储材料的候选之一
10、）却不能分辨颜色。特别的，如果缺乏维生素A，人就会因为视紫红质合成不足而患上夜盲症，好在维生素A代谢非常快，夜盲症病人中午吃一块猪肝，晚上就痊愈了。附加图02 视杆细胞（黑色虚线）与三种视锥细胞（彩色视线）感光范围比较再说一句题外话，为了更好地识别物体的颜色，人眼为数不多的视锥细胞几乎都集中在了视网膜的中央一个叫做黄斑的地方，对颜色格外敏感，所以每当人注视某项物体时，眼球常会不自觉转动，让光线尽量聚焦在这里。但是这里没有视杆细胞，光线少的时候就不好使了所以在黑暗的地方还有一个很奇妙的现象：你觉察到旁边有什么东西的在晃悠，扭过头定睛一看却看不到了，无数鬼怪的故事就诞生了。同样，仰望星空的时候，越
11、是盯着一颗星星看，星星越暗，反而目光偏离一些看得更清楚。在开始下一个问题之前，透露一个很有趣的事情，相当多的鸟类只有视锥细胞没有视杆细胞，所以在夜间完全是瞎子，这也是为什么偷鸡的成功率特别高，因为鸡不知道发生了什么事情，只要不疼就不叫，一抱就抱走了现在再来看第三个问题，为什么哺乳动物没有鲜艳的颜色？如果你去搜索这个问题，网上的答案多半会告诉你：哺乳动物没有鲜艳的颜色，是因为哺乳动物不能合成鲜艳的色素但是为什么别的四足脊椎动物都进化出了鲜艳的色素，独独哺乳动物没有呢？只要鲜艳的颜色能给个体带来生存优势，进化就决不会放过任何能产生颜色的突变，进化一定会让这个突变发扬光大这种事情 怎么就没发生在哺乳
12、动物身上呢？我来试着讨论一下这个问题，这个问题和前两个问题还是很有关系的。我们不妨先回答一下，为什么鸟类、蜥蜴、两栖动物和鱼类这些脊椎动物都进化出了鲜艳夺目的体色？首先，动物特别进化出来的颜色一定是用来看的要么是伪装，让天敌或猎物不能注意到自己的存在；要么是警戒，让天地吃一堑长一智，知道这种生物有毒下次 不敢贸然行动；要么是婚姻色，让异性更容易注意到自己，或者索性用鲜艳的颜色倾倒对方。那么这些脊椎动物的情况怎样的？这里要补充提醒一下各位同学，本段第一句“动物特别进化出来的颜色一定是用来看的”，所要表达的意思，是“如果动物特别进化出了某种颜色，那么一定是这种颜色对动物的生存有利，让具有这种形状的
13、个体更容易生存，而不是说“动物发现这种性状有用，于是特别进化出或者强化了这个形状”也就是要强调，“用进废退”是一个错误的进化观点。比如说，是“长脖子的长颈鹿更容易吃到树上的树叶，所以繁殖得更多，于是后代的脖子也越来越长”，而不是“长颈鹿为了吃树上的树叶，不断伸长脖子，于是一代代脖子越来越长”。事实上，达尔文提出“物竞天择，适者生存”的演化学说，最大的敌人除了“神创论”，就是拉马克等人“用进废退”的老式演化学说，二者互相对立。但是不知出于什么情况，中国大陆的公众却普遍把它们当作了一个理论的两个部分。对于大多数动物，色觉都非常有利于适应多变环境。这里有一个解剖学事实，现存的脊椎动物中，爬行动物、鸟
14、类、和真骨下纲的鱼类（除了鲨鱼、鳐鱼、鲟鱼、多 鳍鱼、雀鳝和弓鳍鱼以外现存所有的鱼）都具有四种视锥细胞，而不像我们人类有三种，它们还能看到波长更短的紫外线，研究这些动物调控视蛋白合成的基因，我们得知这三群动物的共同祖先，也就是3亿6千万年前的硬骨鱼类就具有了四色视觉：图08鸟类所能感受到的颜色也就是说，它们看到的世界要比为我们还更加多姿多彩，我们对于它们来说都是色盲，这也解释了为什么珊瑚礁生态系统里的热带鱼具有如此斑斓的色彩伪装 色、警戒色、婚姻色同时发挥着巨大的作用。特别是婚姻色，不需要地理隔离就能形成新物种，比如在非洲维多利亚湖里，由于雌鱼的性趣会随基因突变，婚姻色和 性选择协同作用，使得
15、形成仅仅75万年的非洲维多利亚湖里分布着20个属300多种慈鲷（图09）不过由于人类的疯狂补捞和养殖品种的鱼类入侵，这种 繁荣已经不复存在了，今日只剩下15%左右，而且情况还在继续恶化。图09 种类丰富的慈鲷另外自我推荐一下，我有一个相册叫做活色（图10），里面收集了许多斑斓鲜艳的生物；还有一个相册叫做虫的拟态（图11），里面收集了大量虫的伪装图文并茂，欢迎大家浏览和分享：图10 我的相册活色部分图片图11 我的相册虫的拟态部分图片回过头来接着说脊椎动物的体色。蜥蜴和蛇大多数时间都行动迟缓，如果它们生活在枝叶丛中，长成绿色就会非常有利，因为它们的猎食者鸟类和其它爬行动物也有敏锐的色觉。另一方面
16、，它们 的伪装也妨碍了异性之间的识别，于是蜥蜴和蛇往往会在繁殖期间暂时换上鲜艳的色彩，以便识别。另外，蛇常常有毒，它们也还进化出了警戒色；个别蜥蜴也进化 出了假招子的警戒色，比如这只蓝色舌头的蜥蜴：图12 澳大利亚斑点蓝舌蜥(Tiliqua nigrolutea)鸟类情况不太一样，生活在枝叶从中的鸟都善于飞翔，而且反应敏捷，伪装的意义不大，而那些长期在地面活动的鸟大都不善于飞，它们就具有明显的保护色：地面的落叶与泥土中，棕褐色搭配斑点最好了，比如野鸡、鹌鹑。夜晚出现的猫头鹰也是如此，它们的棕褐色难帮助它们免于惊动猎物。鸟类的颜色更多地来自前者，来自它们的性选择斑斓的颜色在树丛中很容易被异性识别
17、，而且为了帮助性别识别，鸟类的雌性和雄性往往具有不同的颜色：图13 红背细尾鹩莺（Malurus melanocephalus），下面是雄性，上面是雌性那么，哺乳动物同样源于这个3亿6千万年前的硬骨鱼祖先，怎么伪装色、警戒色、婚姻色就没有这么丰富呢？再看一个解剖事实：除了旧世界的灵长目动物（非洲、欧洲、亚洲的猿、猴、人）、多数阔鼻猴（美洲的猴子）的雌性、吼猴的两性还有有带类（袋鼠、树袋熊、负鼠等）以外，其它所有的哺乳动物都只有两种视锥细胞，也就是说它们对于我们来说都是红绿色盲，对红色和绿色的差异不敏感，它们的色觉从紫色到绿色，看不到紫外线、橙色和红色。为什么呢？这要提到一次生物史上的浩劫，白垩
18、纪第三纪灭绝事件，也就是著名的恐龙灭绝事件。多重证据指向这是尤卡坦半岛的小行星撞击造成的：图14 小行星撞地球想艺术象图我们的哺乳类祖先遇到了严峻的考验。幸运的是早期的哺乳类中，我们后来的祖先为了躲避与恐龙的竞争，已经习惯了挖洞的穴居生活或者夜行生活，而且体型大都偏小。穴居生活不但让我们躲开了恐龙的压迫，也让我们避开了天地大冲撞的末日。那次浩劫也有别的四足脊椎动物幸存：兽脚类恐龙有一个会飞的分支，这就是鸟类，它们借此也躲开了那次灭绝（而同样会飞的翼龙，大体型的全部灭绝了，小体形 的则在更早的时候就被更出色的鸟类灭绝了）；鳞龙类，也就是蜥蜴和蛇，由于体型小、吃得少、代谢效率低，不但顺利活了下来，
19、而且是风风光光地活了下来 没有一个陆生的有鳞目的科被灭绝；另外，生活在水中的龟鳖类也很出色，80%都活了下来；鳄目由于水生和会挖洞，也保存得不错，但是大型的史前鳄类全都绝 种了，海洋里的鳄类也灭绝了，因为海洋比淡水更受灭绝事件影响随后，由于恐龙退出了历史的舞台，陆地生态位大量空出，哺乳动物凭借更加发达的神经系统和循环系统迅速兴起繁盛，成为了新生代地球的主角那这和哺乳动物的体色有何关系呢？原来，咱们祖宗过穴居生活和夜行生活的时候，一辈子也见不到什么光，视网膜里的视锥细胞总也派不上大用场，仅有的一点色觉也会使黑暗中物体的轮廓不那么清 晰，反倒是视杆细胞能在黑暗中分辨轮廓和运动，显得格外有用。经过几
20、千万年的进化，穴居和夜行的哺乳动祖先终于失去了两种色觉，成了二色视觉。（幸存的哺乳动物不止这一 支，有袋类是一支更加古老的种群，它们的色觉或许来自更早祖先的遗传，但它们也是三原色视觉，不是四原色。）另一方面，这样的黑暗环境里，褐色、黑色、灰色和杂斑也是最好的伪装，所以哺乳动物迟迟没有进化出鲜艳的颜色来。而当恐龙灭绝之后，虽然哺乳动物成了主角，再也不用过偷偷摸摸的日子，但是色盲的基因却遗传了下来，直到今日。注意，虽然二原色哺乳动物尚能分辨蓝紫色到黄绿色之间的颜色，但是失去红橙色之后，这些颜色的区别就不是那么明显了，下面是我用Ps合成的一张示意图：图15 我合成的去掉红橙色后的二色视觉左边是正常颜色和人类的色谱，右边是去掉红橙光之后的颜色和色谱我们觉得差距很大的颜色，在它们眼里非常接近。于是，婚姻色的意义也就消失了就算有，也只是图案和颜色浓淡的变化，不是颜色鲜艳程度的变化。而且它们天敌通常也是另外一种哺乳动物，另一个色盲，保 护色和警戒色也没什么用处，这样的基因没什么优势，反而对于那些能识别颜色的天敌来说，生活在地面上的哺乳动物如果有颜色就更容易被发现了。于是，哺乳动 物能够合成真黑素（eumelanin）和褐黑素（Pheomelanin）就已经够用了。
