1、第一章植物的水分生理第一章植物的水分生理第一节 植物对水分的需要第二节 植物细胞对水分的吸收第三节 植物根系对水分的吸收第四节第五节第六节蒸腾作用植物体内的水分运输合理灌溉的生理基础没有水就没有生命“有收无收在于水”“水利是农业的命脉”第一章植物的水分代谢（water metabolism)水分代谢（concept）水分的吸收水分在植物体内的运输水分的排出一、植物的含水量(Water content)植物种类不同，含水量不同同种植物不同生长环境含水量不同同一植株不同器官和不同组织含水量不同二、植物体内水分存在的状态束缚水（bound water）：靠近蛋白质胶粒而被胶粒吸附不易自由移动的水。自
2、由水（freewater）：距离蛋白质胶粒远而容易自由移动的水。蛋白质自由水束缚水水的存在状态与代谢强度：自由水：参与代谢（光合、呼吸、物质运输），自由水含量越大，代谢越旺盛。束缚水：不参与代谢，可降低代谢强度，增强植物抵抗不良外界环境的能力。水与原生质状态：溶胶态（sol）：凝胶态（gel）：1水分是原生质的主要成分2水分是代谢过程的反应物质：3水分是物质吸收和运输的溶剂：4水分能保持植物的固有姿态：三、水分在生命活动中的作用第二节植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水(Asorption of water by plant cells)扩散集流渗透作用一、扩散（Diffusion）扩散是一种自发
3、过程，是由于分子的随机热运动所造成的物质从 浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的。扩散适合于水分短距离的迁徙。扩散速度与物质的浓度梯度成正比。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。二、集流（mass flow）指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动，例如水在水管中的流动，河水在河中的流动等。植物体中也有水分集流.水孔蛋白（aquaporin）形成水通道：质膜内在蛋白液泡膜内在蛋白水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白,它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过，因为水通道的半径大于0.15nm（水分子半径），但小于0.2nm（最小的溶质分子半径）
4、。Nature 414,872-878(2001)Macmillan Publishers Ltd.Structural basis of water-specific transport through the AQP1 water channelHAIXIN SUI*,BONG-GYOON HAN*,JOHN K.LEE*,PETER WALIAN*&BING K.JAP*Life Sciences Division,Lawrence Berkeley National Laboratory,University of California,Berkeley,California 9472
5、0,USAAquaporin is a tetramer水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的。试验证明，依赖Ca2+的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。如果把该残基的磷酸基团除去，则水通道变窄，水集流通过量减少。水孔蛋白广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。例如，拟南芥和烟草的水孔蛋白优先在维管束薄壁细胞中表 达，可能参与水分长距离的运输；拟南芥的水孔蛋白表达区 于根尖的伸长区和分生区，说明它有利于细胞生长和分化；水孔蛋白分布于雄蕊和花药，表明它与生殖有关。指水分依水势梯度而移动。渗透：指溶剂分子通过半透膜而移动的现象。需要能量做功（
6、一）：自由能和水势（free energy and water potential）1、系统总能自由能（free energy）束缚能（bound energy）2、化学势（chemical potential）：每摩尔物质的自由能。3、水势（water potential）：水的化学势，指每偏摩尔体积水的自由能三、渗透作用（osmosis）偏摩尔体积（partial molar volume)：温度、压强及其组分不变的条件下，在体系中加入1mol水时，体系体积的变化。偏摩尔量就是解决“体系组成的变化对体系状态影响问题的”。水势（water potential）：水溶液的化学势（J/mol=N
7、m/mol）：同温同压同一系统中纯水的化学势：水的偏摩尔体积(m3/mol)：水势，Nm/molm3/mol=N/m2=Pa水势是推动水分移动的强度因素。可通俗地理解为水移动的趋势。几种常见化合物的水势溶液纯水Hoagland营养液海水1molL-1蔗糖 1molL-1 KClw/Mpa0-0.05-2.50-2.69-4.50纯水的化学势规定为零，水中的溶质会增加束缚能，降低水的自由能，所以溶液的化学势均小于零，为负值。（二）渗透作用(Osmosis)水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象（三）：植物细胞是一个渗透系统质膜液泡膜细胞质（2）渗透系统半透膜（1）植物细胞结构质壁分
8、离及质壁分离复原（plasmolysis）（deplasmolysis）质壁分离：植物细胞液泡失水，使原生质体和细胞壁分离的现象。质壁分离复原是其逆过程。质壁分离解决的问题说明原生质层是半透膜判断细胞死活，活细胞才有质壁分离测定细胞渗透势利用质壁分离复原速度确定物质进入细胞的速度（四）：细胞的水势（Cell water potential）细胞的水势（water potential）渗透势（osmotic potential）压力势（pressure potential）重力组分（gravity component）渗透势（osmotic potential）溶质势（solute potent
9、ial）由于溶质颗粒的存在而使水的自由能降低导致水势降低的部分，其大小决定于溶液中溶质颗粒数目。非电解质稀溶液的渗透势计算=CRT（气体压力计算公式），（C：浓度，R：气体半数，T：温度）电解质浓溶液渗透势计算公式=-iCRT（i为等渗系数，依盐的种类和温度不同而变化）说明：（1）电解质电离之后，按生成离子的浓度算。（2）多种溶质共存时，渗透势可以累加。压力势（pressure potential）压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势。细胞壁对抗细胞质向外膨胀而产生向内挤压原生质体的压力，即为压力势，压力势使胞内水势升高，是正值。质壁分离初始阶段：p=0，剧烈蒸腾时：p 植物根的水势茎木质
10、部水势叶片的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。土壤植物大气连续体系中的水势The effects of water potentials on physiological processes第三节植物根系对水分的吸收根的吸水主要在根尖进行。在根尖中，根毛区的吸水能力最大（why?）冬黑麦：生长4个月后根总面积为枝叶总面积的30倍，每天长出的新根为11万5千条，根毛1亿1千9百万条，连接起来88公里。一、根系吸水的途径1、质外体途径（apoplast pathway):水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动。速度快2、跨膜途径（transmembrance p
11、athway)：水分从一个细胞移动到另一个细胞，两次跨越质膜，但不经过细胞质。3、共质体途径(symplast pathway)：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质。速度慢细胞途径植物细胞间胞间胞间连丝作为胞间通道，将相邻的细胞互相贯通，行使水分、营养物质、小的信号分子 及大分子的直接胞间运输功能，是通透性可被调节的细胞器。柿子胚乳细胞功 能二、根系吸水的动力（一）根压root pressure：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，是一个主动吸水过程（由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压）。大约0.05-0.5Mpa。根压把根部的水分压到地上部，土壤中
12、的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程。根压存在的证据：1.伤流（bleeding）：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。伤流液（bleeding sap）的成分：水分、无机盐、有机物、植物激素等。（伤流液的数量和成分可作为根 系活力指标）伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出；B.用压力计测定根压不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。松脂一般采自松科植物特别是马尾松茎干上，生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一种很好的涂料。橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性能。工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。胶乳的采割与收集2.吐水（guttation）：从
13、未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，能用以判断苗长势的强弱。吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂，因为吐水是经细 胞渗出，许多有机物和盐类已被细胞有选择地截留了。3.产生根压的机制根系吸收土壤溶液中的溶质，并转运到中柱和导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可渗透进入中柱和导管，内皮层起着选择透性膜的作用，随着水柱上升，建立起正的静水压，即根压。（二）蒸腾拉力transpirationalpull：叶片蒸腾叶肉细胞失水而使胞内的水势从周围细胞要水从导管中要水导管从
14、根部要水导致根的被动吸水。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。根压一般为0.10.2MPa，至多能使水分上升20.4m而蒸腾拉力可高达十几个Mpa，一般情况下是水分上升的主要动力。三、影响根系吸水的土壤条件：1、土壤中可用水分(1)土壤中水分存在三种物理状态：A.重力水：存在于大的土壤空隙中，很容易因重力的作用 而渗透到土壤深层去的水。重力水因占据空气空间而有害无利。B.束缚水：被土壤颗粒所紧紧吸附的水合层中的水,植物不能利用。C.毛细管水：存在于土壤颗粒间的毛细管中的水分。能
15、为植物吸收利用。(2)田间持水量（field capacity):当土壤中的重力水全 部排掉，而只剩下毛细管水和束缚水时，土壤含水量称为田间持水量，通常用水分占土壤干重的百分比来表示。（3）土壤质地：按构成土壤的基本颗粒的大小，分为粘土，砂壤土，砂土等。（4）按植物能否利用，土壤中的水可分为可利用水与不可利用水。萎焉（wilting）：缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂。暂时萎蔫（temporary wilting）：若降低蒸腾，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。如在气温高湿度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿
16、度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。永久萎蔫（permanent wilting）：蒸腾降低以后仍 不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）：指当植物发生萎蔫时，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系数以外的水。2、土壤通气状况中耕耘田 排水晒田“涝浇园”（原因2）3、土壤温度盛夏中午不宜用凉水浇花？（原因3）4、土壤溶液浓度“烧苗”现象第四节蒸腾作用（transpiration）一、蒸腾作用的生理意义和部位(Physiological sign
17、ificances)蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶 子），从体内散失到体外的现象。与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节(一)生理意义：1.是植物对水分吸收和运输的主要动力；2.是植物吸收矿质盐类和在体内运转的动力；3.能降低叶片温度（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低3-5）。（二）植物的蒸腾部位：皮孔蒸腾(lenticular transpiration)角质蒸腾(cuticular transpiration)叶片蒸腾气孔蒸腾（stomatal transpiration）全表面蒸腾（幼小时）
18、二、气孔蒸腾（stomatal transpiration）气孔是植物表皮上一对特化的细胞保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户。蔓陀萝叶气孔小麦叶气孔(一)气孔运动：由保卫细胞的膨压控制。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是气孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开
19、。（二）气孔运动（stomatal movement）的机制：淀粉糖转化学说 starch-sugar conversion theory无机离子吸收学说 inorganic ion uptake theory苹果酸生成学说malate production theory光暗保卫细胞光合作用光合，呼吸CO2，细胞内PHCO2，PH淀粉磷酸化酶活性适于分解淀粉磷酸化酶活性适合于合成水解淀粉，胞内葡萄糖浓度将葡萄糖合成为淀粉保卫细胞水势，吸水膨胀失水缩小气孔开放气孔关闭淀粉糖变化学说：(starch-sugar conversion theory)无机离子吸收学说：(inorganic ion u
20、ptake theory)内容：保卫细胞膜上具有光活化的H+-ATP酶，利用分 解ATP产生的能量将H+排放到细胞壁，同时将K+从膜外 带入膜内，与之伴随着Cl-也同时进入到胞内，细胞内K+，Cl-浓度升高，使保卫细胞水势，吸收水分气孔开放。证据：（1）溶液中加入钾离子可以明显促进气孔开放程度加大。（2）H+-ATP酶的活化剂和抑制剂。苹果酸生成学说(malate production theory)细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），在PEP羧化酶作用下，与HCO3-作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸进入液泡，降低液泡水势，水分进入保卫 细胞，使气孔张开。同时苹
21、果酸还能够中和钾 离子进入造成的电荷不平衡，促进气孔开放。气孔开关的综合机理（三）影响气孔运动的因素：1.光：通常气孔在光下张开,暗中关闭红光：叶绿体-光合作用-产生可溶性糖和苹果酸；蓝光：活化质膜H+-ATP酶2.二氧化碳低浓度促进张开,高浓度下关闭3.温度随温度的上升气孔开度增大，30左右开度最大。4.水分 水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔也会关闭.5.脱落酸促进气孔关闭：ABA会增加胞质Ca2+浓度和胞质溶胶 pH，一方面抑制保卫细胞质膜上的内向K+通道蛋白活性，促进外向K+通道蛋白活性，促使细胞内K+浓度减少；与此同时，ABA活化外向Cl-通道蛋白，Cl-外
22、流，保卫细胞内Cl-浓度减少，保卫细胞膨压就下降，气孔关闭。三、影响蒸腾作用的外、内条件扩散力气孔下腔蒸汽压-叶外蒸汽压蒸腾速率 扩散途径阻力气孔阻力扩散层阻力水分通过气孔扩散的机理小孔律：气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。（一）外界条件(External fators)光：最主要，增大蒸汽压差，减少内部阻力空气相对湿度：湿度大，蒸汽压差变小温度：温高加大蒸汽压差风：微风减少扩散层阻力，强风引起气孔关闭昼夜变化：（二）内部因素(Internal fators)气孔频度(stomatal frequency)气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率气孔大小叶
23、片内部面积大小也影响蒸腾速率(三)适当降低蒸腾的途径.减少蒸腾面积 移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。.降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。如傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫,设施栽培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖（增温保湿、减少土壤蒸发）。.使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。(1)代谢型抗蒸腾剂影响保卫细胞膨胀，减小气孔开度，如脱落酸、CO2、阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、(2)薄膜型抗蒸腾剂能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。(3)反射型抗蒸腾剂 增加叶面对光的
24、反射，降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。四、蒸腾作用的指标指标定义公式一般植物为蒸腾速率(蒸腾强度)(transpiration rate)植物在单位时间内、单位叶面积上通过 蒸腾作用散失的水 量=蒸腾失水量/单位叶面积*时间白天为1550、夜晚120gm-2h-1蒸腾效率(transpiration ratio)植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。=形成干物质g/蒸腾失水kg18gkg-1蒸腾系数(transpirationcoefficient)(需水量water植物每制造1g干物质所消耗水分的g数=蒸腾失水g/形成干物质g1251000草本木本植物C3植物C4植物requiremen
25、t)第五节植物体内水分的运输一、水分运输的途径：1、过程水根毛根皮层根中柱根导管茎导管叶柄导管叶脉叶肉细胞叶肉细胞间隙气孔下腔气孔空气2、水在根部的运输途径3、水分在茎、叶内的运输途径A.经过死细胞：距离长、阻力小，适于长距离送水。裸子植物：经过管胞；被子植物：经过导管和管胞，B.经过活细胞：距离短，阻力大，不适于长距离运输。二、水分运输的速度(speed)共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10-3cmh-1导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般345mh-1管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6mh-1水分
26、运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。三、水分沿导管或管胞上升的动力根压支持水柱高度10-20米蒸腾拉力是高大植物吸水的主要动力澳大利亚桉树最高达132.6m，胸径6m；美国海岸红木高达113.1米保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H.Dixon)的内聚力学说(cohesion theory)来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。切花在水中剪切？管胞导管气穴化的管胞具缘纹孔梯形穿孔板A sealed syringe can be used to create positive and negative pressures in a fluid li
27、ke water.Pushing on the plunger compresses the fluid,and a positive pressure builds up.If a small air bubble is trapped within the syringe,it shrinks as the pressure increases.Pulling on the plunger causes the fluid to develop a tension,or negative pressure.Any air bubbles in the syringe will expand
28、 as the pressure is reduced.内聚力张力学说示意土壤植物空气间的水势梯度，决定了水分流动方向北美红杉高可达110m第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。我国是水资源非常短缺的国家，是世界上13个贫水国之一，人均水资源量仅是世界平均数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。节水农业（economize water agriculture）是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。)要做到这些，
29、深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水，推广农业节水新技术是非常重要的。一、作物的需水规律(一)不同作物对水分的需要量不同(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同早稻苗期 由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分蘖期 蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大；孕穗开花期 蒸腾量达最大值，耗水量也最多；成熟期叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含
30、水量增高，影响品质。一般规律：少多少(三)作物的水分临界期-植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使 性器官发育不正常。如小麦一生中有两个水分临界期：第一是孕穗期，如缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二是从开始灌浆到乳熟末期，如缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下降。其他作物的水分临界期：玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在块茎形成期，棉花在开花结铃期，果树在开花期和果实形成期。由
31、于水分临界期缺水对产量影响很大，因此，应确保农作物水分临界期的水分供应。调亏灌溉（regulated deficit irrigation,RDI）-一种新型节水技术，在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。二、合理灌溉指标及灌溉方法作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状加以判断。（一）土壤指标根系活动层(090cm)的土壤含水量为田间持水量的6080为宜，如低于此值，应灌溉。（二）形态指标根据作物外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉。作物缺水的形态表现为：1.萎蔫细胞膨压下降，幼嫩茎叶尤易发生萎蔫2.生长速率下降
32、缺水影响正常代谢，生长缓慢3.茎叶颜色变化 由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，叶色变深，呈暗绿色；茎叶有时变红，这是因为干旱时糖类分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素的缘故。如棉花开花结铃时，叶片呈暗绿色，中午萎蔫，叶柄不易折断，嫩茎逐渐变红，当上部34节间开始变红时，就应灌水。从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受到一定程度的伤害了。(三）生理指标比形态指标更灵敏地反映植物体的水分状况。叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片的水势、渗透势、细胞汁液浓度和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。1.叶水势缺水时叶片水势下降，如棉花的花前期
33、、花铃期、成熟期，倒数第4片叶的水势值分别达到 1.2、-1.4、-1.6 MPa时就应灌溉。不同的叶片、不同的时间测定的水势值有差异，一般取样以上午910点为宜。2.渗透势缺水时叶片细胞溶质势下降，如冬小麦在分蘖-孕穗期、孕穗期-抽穗期、灌浆期、成熟期，功能叶的溶质势分别下降到1.1、1.2、1.5、1.6MPa就因及时灌溉。3.细胞汁液浓度干旱情况下细胞含水量下降，汁液浓度升高，当汁液浓度超过一定值后，会阻碍植株生长。冬小麦在分蘖-孕穗期、孕穗期-抽穗期、灌浆期、成熟期如果功能叶的汁液浓度分 别达到6.5%、7.5%、9.0%和12.0%，就因及时灌溉。4.气孔开度随着水分的减少，气孔开度逐渐缩小，当土壤的可利用水耗尽时，气孔完全关闭。如小麦气孔开度约6.0m、甜菜气孔开度约7.0m时就应该灌溉。表2-6 当有关生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。灌溉的生理指标因地区、时间、作物种
