1、南美白对虾营养与饲料南 美 白 对 虾 营 养 与 饲 料目录： 引 言1 消化酶活力与食性2 对能量需求3 对饲料蛋白质的需求研究4 对脂类的营养需求5 对碳水化合物的需求6 南美白对虾营养与免疫的关系7 南美白对虾营养生态学问题8 南美白对虾的生殖营养9 饲料质量在养虾生产中的作用10 南美白对虾营养研究方法的标准化问题11 给饲技术与给饲效果问题引 言南美白对虾(Litopenaeus vannamei)，具有适应盐度范围广、抗病力强、生长速度快、出肉率高、肉质鲜美、高蛋白低脂肪、适合于人工高密度养殖等特点, 既可海养，也可淡养，加之繁殖育苗技术已基本成熟，是一个很有前途的养殖对虾品种，
2、也是当今世界上公认的三大养殖对虾（南美白对虾、斑节对虾、中国对虾）优良品种之一。1988年7月，中国科学院海洋研究所张伟权教授将南美白对虾引入我国, 1992年8月全人工繁殖获得成功,1994年又成功地开展了批量人工育苗和养殖生产。同年7月，福建省也引进南美白对虾在厦门市同安区进行生产性试验成功后，逐步扩散到我国广东、海南和广西等东南沿海，特别是南美白对虾淡化养殖成功并大力推广后，更是在全国范围内掀起了一股南美白对虾养殖热潮，从沿海水域的海南至内陆湖泊的新疆均有养殖，其养殖发展速度，养殖范围，以及养殖规模都是空前的，从而带动闽粤渔用饲料中南美白对虾饲料生产量飚升。目前，南美白对虾养殖趋向有两大
3、特点，一是集约化、高密度、高产量，且要求养殖周期短；二是淡化养殖甚至淡水养殖。这两大养殖特点均对南美白对虾的配合饲料提出了更高的营养要求。为此，深入探讨南美白对虾的营养需求，研制出适合各种养殖模式和养殖环境的全价配合饲料，已变得越来越迫切。大家知道，配合饲料是南美白对虾健康养殖的物质基础, 是影响其养殖成败的重要环节, 营养全面优质配合饲料能保证对虾营养的全面需求, 满足对虾生长所需能量消耗和机体发育代谢的需要。同时能增强对虾自身免疫力, 提高抗病力, 使对虾迅速健康生长。投喂优质饲料使对虾易消化和吸收生长快, 可使对虾不发病或迟发病, 并能缩短养殖周期，是夺取南美白对虾高产稳产的关键条件之一
4、。十几年来，福建生产的名牌对虾配合饲料质量誉满闽、粤、琼、鲁和江浙诸省，部分还外销至印尼、越南、泰国。全省对虾配合饲料产量、质量水平优于兄弟省区，但见于养虾户的南美白对虾配合饲料的质量差异明显存在，仍须业者不懈努力，继续严格执行NY5072-2002 无公害食品 渔用配合饲料安全限量标准，保证符合SC/T2002-2002 对虾配合饲料标准的要求，科学平衡诸营养素，依靠科技进步，脚踏实地为对虾养殖业发展服务。为了促进南美白对虾营养需求的研究和配合饲料的优化，推进南美白对虾养殖朝着强化营养，减轻环境污染，提高虾体免疫力和商品虾价值，缩短养虾周期的方向发展。现综述南美白对虾营养与饲料的若干问题，以
5、期深入探讨。1. 消化酶活力与食性探究南美白对虾生长发育过程消化酶活力变化将可为研究其消化生理、营养、食性与生长提供依据。已有文献报道，南美白对虾的胃蛋白酶和类胰蛋白酶的活力随其幼体变态发育而逐渐增强，且类胰蛋白酶活力比胃蛋白酶高2倍左右；淀粉酶活力在蚤状幼体（Z）至糠虾幼体（M）阶段升高，在糠虾幼体至仔虾（P）则下降；脂肪酶活力较低，且各发育期变化不大。淀粉酶活力（A）与类胰蛋白酶活力（T）的比值（A/T）可作为甲壳动物幼体的食性指标，比值大于1则为偏植物性或植物性，比值小于1则为肉食性或偏肉食性。南美白对虾的A/T值在无节幼体至糠虾期增大，而在糠虾至仔虾期明显减少。这表明，糠虾幼体期是南美
6、白对虾食性转变的关键阶段，即是由偏植物性向肉食性转变。理解这点，对选用生物饵料或幼体配合饲料提高南美白对虾育苗质量和出苗量将大有裨益。虾类消化酶活力可受温度、季节、蜕皮周期、虾龄和饲料组份等多种因素影响而变化，并非与其生长直接相关。其中饲料组分因素不仅是受蛋白质含量因素、更受饲料氨基酸和无机盐离子的影响。Lemos（2000）研究表明，饲料中的蛋白质抑制因子和蛋白质可消化率与蛋白酶之间关系密切。有研究资料表明，南美白对虾的-葡萄糖苷酶是分子量为150 KD（道尔顿）的糖基化酶，当PH 值为6.0、温度在40-50 的活力最高，与其他已知葡萄糖苷酶相比，无1：6糖苷键活性。消化酶活力不宜作为衡量
7、对虾个体生长的指标。2. 对能量需求 南美白对虾要维持正常的生长、发育、肌肉运动,以及繁殖等生命活动过程均需要为它提供足够的能量.能量在其体内的转化和分配既直接影响养虾生产,又对养殖池这一人工生态系统和周围水域的生态系产生重大影响.通常,测定某养殖条件下,南美白对虾的生长量与给饲所含能量之间的定量关系,可以为制定最佳给饲方案提供科学依据.蛋白质、脂质和碳水化合物三大饲料能源物质在南美白对虾的食物链中的营养地位及其消耗模式,随个体生育过程发生相应的变化.南美白对虾主要是利用蛋白质作能源物质,但各发育阶段用作对能量代谢底物随之有所改变。研究文献表明,南美白对虾对饲料能量的需求较低,因此对饲料P/E
8、的适应范围较广，在低盐度条件下,南美白对虾更趋向于利用蛋白质作为能量代谢底物,氨排泄量增加,需要的能量增加.低盐度时,南美白对虾对饲料蛋白质的代谢增强,因此生长状况良好.3. 对饲料蛋白质的需求研究 国内外学者已就南美白对虾饲料的蛋白质需求量开展许多研究,但由于研究目的,实验条件,实验饲料的基础配方和饲料蛋白源以及评判指标不一,导致研究结果差异较大,但总的趋势是幼虾期(体长12 cm),特别是繁殖期(性腺发育期)又需提高.研究简况见表1.表1. 南美白对虾蛋白质需求量研究简况阶 段需 求 量资 料 来 源幼虾28%32%Andrew et al(1972)后期幼体(幼虾)30-35%（36%(
9、23-41%)Smith et al(1985)幼虾25%-35%Teichert and Arrue(1988)幼虾35%Villalon(1991)后期幼体(集约化)40%55%Samocha et al., 1993;幼虾20-40%Teichert and Rodriguez(1995)幼虾25-33%Velasco(1998)后期幼体20.2, 21.5%Velasco(2000)幼虾42.37-44.12%李广丽等(2001)注：据Kureshy & Davis (2002)报告整理.南美白对虾饲料的PER随饲料CP升高而提高,随给饲率增大而降低.此外,南美白对虾的维持生存和最大增
10、重的饲料蛋白质日需求量与饲料中的蛋白质含量有关(见表2).表2 南美白对虾的蛋白质日需求量 (g Dp/kg体重天)幼虾中成虾维持生存日蛋白质需求量1.8-3.81.5-2.1维持最大增重日蛋白质需求量（CP，32%）46.423.5维持最大增重日蛋白质需求量（CP，48%）43.420.5 注：据Kureshy & Davis (2002)报告整理.众所周知,水产动物对饲料蛋白质需求实质上是对其氨基酸的需求.现已判明,南美白对虾的必需氨基酸EAA共有10种.即是：Arg,His,Ile,Leu,Lys,Met,Phe,Thr,Val和Trp.其中重要的限制性氨基酸依次为LysMetArg(F
11、ox et al,1992)当饲料蛋白质含量为35%时,最低的Lys需要量为1.82%；当饲料蛋白质为45%时,最低的Lys需要量为2.1%(Fox et al,1995)实用饲料推荐值Lys为2.12.5%,Met为0.80.9%,考虑Lys与Arg撷抗作用,取Lys/Arg=11.1。在生产实践中不宜盲目提高南美白对虾配合饲料的蛋白质水平。否则，不仅不能促进对虾生长发育，还会浪费蛋白质资源，加大对环境的污染。4. 对脂类的营养需求 脂类(Lipid)包括脂肪(fat)和类脂(lipoid)是虾类生长发育过程中所必需的营养物质,它可为其提供必需脂肪酸(EFA)和其他脂类,如磷脂、胆固醇和类胡
12、萝卜素等,更是生长发育繁殖所必需的一类营养物质.若饲料中脂肪缺乏或不足，可导致饲料蛋白质利用率下降,代谢紊乱,同时还可能发生脂溶性维生素和EFA缺乏.另一方面,对虾体内脂肪代谢能力较弱,过量的脂肪也会有碍其正常生长.对脂类营养需要的初步研究成果主要有： 4.1 Akiyama等(1992)研究提出,南美白对虾对脂肪需求量约为6%7.5%,但实际生产中可以添加到10%12%,甚至更高,但必须注意选用相应的饲料制造工艺,并注意储存条件,以防止成品饲料油脂氧化.同时必须注意亚油酸(EFA,182n-6),亚麻酸(183n-3),EPA(205n-3)和DHA(226n-3)四种必需脂肪酸的相应添加.
13、其中,对182n-6的需求量约为0.4%,对183n-3的需求量约为0.3%,对EPA和DHA的需求量各为0.4%.认定n-3和n-6系列脂肪酸是南美白对虾饲料的必需营养成分.n-3的高度不饱和脂肪酸是提高南美白对虾存活率,饲料效率达到最大生长所必需.Wouters等(1997)研究表明,n-3系列高度不饱和脂肪酸和DHA与EPA的比例对南美白对虾幼体和后期幼体的影响很大.饲料中添加n-3系列高度不饱和脂肪酸能增强其抗应激能力；DHA/EPA比值会影响南美白对虾幼体内n-3系列高度不饱和脂肪酸的含量. 4.2 磷脂对南美白对虾的生长有积极作用.对虾饲料添加磷脂能获得良好的生物效果,有助于虾体对
14、脂肪的消化、吸收和利用(如甘油三酸脂和胆固醇等物质在机体内的流转,磷脂提供和保护饲料中的EFA),起诱食作用,提供未知生长因子等.南美白对虾虽能自身合成磷脂,但合成能力有限,合成速度很慢,需要外源供给.添加磷脂能够提高饲料中中性脂的转移效率,进而促使其更好地代谢,有利于脂肪从肝胰腺转移至血淋巴,以及其他组织和器官,最终增加了机体脂肪的贮存,增加了用于生长的可利用生物能(Kontara et al,1998).据Gong等(2001)报道,南美白对虾饲料中磷脂水平在3%5%时,虾体生长随着磷脂添加量的增加而加快.4.3 胆固醇是甲壳动物性激素、蜕皮激素、肾上腺皮质类固醇激素,以及维生素D等物质生
15、物合成的前体.在机体的性别分化、贮存营养素的代谢、性腺发育,以及卵和胚胎发育过程中发挥着重要的生理功能.然而,南美白对虾与其他甲壳动物一样,不能自身合成胆固醇,需依靠外源(饲料)供应.4.4 据Gong等(2002)采用内循环水系统,投喂半纯化饲料研究了南美白对虾幼体对磷脂的需求,以及磷脂对胆固醇和胆碱营养需求量的影响.结果显示,饲料中的磷脂和胆固醇有强烈的交互作用,两种成分一并适量添加,能够很好地促进幼虾的生长发育.当饲料中不添加磷脂时,南美白对虾饲料中需要添加0.4%左右的胆固醇,而当磷脂添加量为1.53.0%时,胆固醇的添加量则为0.20.4%,当磷脂添加量为5%,胆固醇添加量为0.1%
16、就能满足其生长发育的需要,但当磷脂添加量超过5%时,并不能有效地促进对虾的生长发育.此外,磷脂还影响南美白对虾幼虾对氯化胆碱的需求.若不添加磷脂,南美白对虾幼体饲料的氯化胆碱的最小需要量为1000mg/kg,而当饲料中添加1.5%或更多的磷脂时,未出现胆碱缺乏症.但是胆碱不能替代磷脂.南美白对虾幼体肌肉的甘油三酯、游离脂肪酸和胆固醇的含量受饲料中氯化胆碱和磷脂相互作用的影响. 5. 对碳水化合物的需求 碳水化合物,尤其是淀粉,可充当南美白对虾廉价的能源和粘合剂,但其利用碳水化合物的能力远低于鱼类. Cousin et al(1997)研究表明，南美白对虾饲料中CHO含量可以达到20%-35%，
17、但最好不要超过26%.有两方面的因子限制了CHO的用量：机体内a-淀粉酶活性与CHO的含量；消化腺中葡萄糖的饱和度.南美白对虾消化腺中的葡萄糖含量随着饲料中CHO含量的增加而增加，但消化腺中葡萄糖的含量是有限的(Rosas et al., 2002).Rosas等(2001 a)研究表明,南美白对虾幼体饲料的碳水化合物会影响机体渗透压、能量代谢和生长.Rosas等(2001 b)研究显示,低碳水化合物的饲料有利于南美白对虾的生长.在低盐度环境用低碳水化合物饲料的南美白对虾,其生长性能更好.Rosas等(2002)报告,低盐度环境,南美白对虾利用碳水化合物充当能量的比率上升,但终不可能取代蛋白质
18、的营养地位.Akiyama等(1992)认为甲壳质是虾外骨骼的主要成分,对虾的生长有促进作用,建议南美白对虾饲料中甲壳质的最低水平为0.5%.6. 南美白对虾营养与免疫的关系南美白对虾养殖应该立足于强化营养，提高虾体的免疫力，提高商品虾价值，减轻对虾池自污染，缩短养殖周期的健康养殖模式。研究表明，饲料中的营养水平会影响南美白对虾的体质，进而影响其自身免疫力和健康状况，而其健康状况反过来又影响南美白对虾对饲料中营养需求量。优质配合饲料是南美白对虾稳产高产的物质基础之一，优质配合饲料不仅可以保证南美白对虾的营养供给，满足其对能量的消耗和机体生长发育代谢的需要，同时增强其体质、增强其自身免疫力、提高
19、其抗病力，使对虾迅速健康生长。当饲料中某种营养素缺乏或各营养素平衡失调时，均会影响其自身的免疫功能，并可直接导致其抗应激和抗病力下降。营养与免疫的关系显著地影响着南美白对虾的养殖生产，营养与免疫之间存在着极为重要的相互作用:协同作用和拮抗作用。一方面,营养影响南美白对虾的免疫活性,从而影响机体对病害的抵抗力;另一方面,免疫应激反应又会影响其生长、繁殖、代谢以及营养需要。因此，加强南美白对虾免疫营养学的研究，将有助于南美白对虾养殖生产的健康、稳定和可持续发展。至今，人们在加强南美白对虾营养生理和消化生理研究，优化配合饲料的质量和加工工艺的同时，非常关注其免疫营养学的研究，在实际应用中主要研究了多
20、种免疫增强剂对南美白对虾的免疫抗病力和饲料转化率的影响。研究结果表明。免疫添加剂虽然不是南美白对虾的必需营养成分，但对维持其健康生长有着极其重要的意义。如在其饲料中适量添加免疫多糖、微生态制剂和中草药等免疫添加剂，能有效地提高南美白对虾的自身免疫能力，从而提高虾的抗病力(刘恒和李光友, 1998; CAMPA-COuRDOVA, 2002)。Molina-Povda et al (2002)研究表明，南美白对虾饲料中维生素C和E的添加比值会影响其非特特异性免疫力，在未添加多聚糖的情况下，VE/VC为150：500和450：250；而添加多聚糖时，VE/VC为50：50，150：500和450：
21、100时，南美白对虾能健康生长，并获得良好的免疫功能。胡萝卜素、虾青素等色素除可改善南美白对虾外壳的色泽，提高其商品价值外，某些色素在南美白对虾生长过程中还具有抗氧化、消炎、增强免疫力等功效。目前，常用作南美白对虾饲料中免疫增强剂的物质主要有如下几类：(1) -1-3葡萄糖、肽聚糖等多糖类，一般在饲料中含量可达0.01-0.02%，也可按每kg体重每日0.2mg喂1周停1周，这样均有助于提高南美白对虾的非特异性免疫力；(2) VC、VE可增强南美白对虾的自身免疫能力和抗“应激”能力，一般在对虾配合饲料中添加VC0.20.4%，VE0.020.04%可有效地增强南美白对虾的免疫抗病力；(3) 微
22、生态制剂，能提高南美白对虾自身的免疫力和存活率。7. 南美白对虾营养生态学问题水生动物营养生态学是一门新兴的学科,它是水生动物营养学和养殖水环境生态学相互交叉边缘学科。目的是研究饲料中的营养物质与水中的营养物质的消长关系及其对生物的影响。质量好的饲料，对虾吃得饱，消化吸收好，生长快，对疾病抵抗力强，健康生长。同时好的饲料不污染水质，水环境好，又促进对虾生长，使虾养成功。而质量差的饲料，对虾不喜欢吃，消化吸收差，对虾生长慢，且易污染水质，易滋生细菌，病毒，造成对虾生病，导致养虾失败。由此可见，优质的对虾配合饲料可促进养虾业的发展。随着水产科技水平的不断提高，南美白对虾养殖集约化、规模化的发展，在
23、其产品大量增加的同时，也带来了一系列问题，高密度养殖，残饵和排泄物的量超过了水体微生物的分解能力，导致水中氮、磷猛增，透明度降低，水质恶化，底质污染严重，造成养殖水域的富营养化，最终致使养殖系统中物质循环和能量流转失调，甚至受阻；养殖对虾生长缓慢，病害加重，死亡率升高，严重影响我国南美白对虾养殖业健康、稳定和持续发展。其中最为突出的就是产生了养殖自身污染。所谓养殖自身污染，一方面是指由于养殖活动自身因素导致养殖水体及其邻近水域污染物含量超过正常水平，废物的增长速度超过了水流的冲刷速度和水体的自净能力，就会沉淀并腐烂，形成腐烂层，使养殖水体生态环境恶化和水质变坏；另一方面指投喂劣质配合饲料，造成
24、南美白对虾厌食，饲料多沉于水底在底层发酵变臭，池底变黑，底层氧化层被还原而缺乏氧气，产生大量的氨氮与硫化氢等有害物，导致病菌大量繁殖，整个虾池生态环境被破坏了，诱发虾病。自身污染主要来源于养殖过程中固态和液态废物的排放，如残饵、动物粪便和排泄物以及固态物质的溶出成分等。除此之外，养殖过程中投放的饲料、消毒剂、抗生素和其他药物也是自身污染来源的一部分。尤其是池底的有机物积累为致病微生物成为优势种并快速增殖提供了条件。从营养生态学角度出发，研究环境条件对南美白对虾营养需要的影响，以及天然生产力对其养殖产量及饲料效率的贡献。为此，首先应当准确测定南美白对虾对饲料营养分的需要量和饲料中营养分的有效含量
25、；用优质饲料原料按照理想蛋白质模式配制平衡的日粮；通过添加代谢调节剂来强化饲料养分的利用率；最大限度地减少需要量与供给量之间的差异；减少其过量饲喂；降低粪中营养分的排出量；其次选用消化吸收率高的饲料原料来配制南美白对虾配合饲料；第三是要通过采用适当的饲料加工工艺，生产出颗粒大小适宜、在水中稳定性好的饲料，进而提高饲料的利用效率。在具体应用时，应采用系统调控理论来指导实际生产操作，生产出优质、高效、低污染的绿色饲料，从根本上保证南美白对虾养殖业的可持续发展。McIntosh et al(2000)研究表明，高密度养殖的南美白对虾采用低蛋白含量的饲料饲喂，并不进行水体交换，添加商业性细菌，养殖系统
26、的水质仍然保持良好的状态。随后McIntosh et al(2001)又研究了限制水体交换的南美白对虾养殖系统投喂两种低蛋白质(21%，31%)饲料对水质和底部沉积物的影响，结果发现，两种低蛋白饲料对水质和底部沉积物的影响没有显著性差异，且得出，蛋白质含量为31%的饲料的饲喂南美白对虾的生产效果比蛋白含量为21%的要好得多。8. 南美白对虾的生殖营养甲壳动物的性成熟和性腺发育过程是一个与必需氨基酸、维生素、必需脂肪酸和微量元素等密切相关的复杂过程，而且受到盐度、温度和pH等外界环境因子的影响，同时受内分泌系统的调控。所以要获得数量多、质量高的卵子，必须对母体的生殖营养需求有较全面的了解，并进一
27、步弄清母体生殖营养与子代发育的关系，这是获得优质苗种的前提(Benzie，1997；Harrison, 1997)。健康甲壳动物亲体的正常性成熟、卵巢发育、配对、生殖力、受精率、孵化率以及早期幼体的质量和存活率等均与生殖期亲体的营养状况关系密切(Benzie，1997；Harrison, 1997; Wouters et al., 1999，2001; Ravinder et al., 2000； Millamena & Quinitio, 2000)。研究发现，饲料脂肪酸的组成及其数量与虾蟹性腺成熟及产卵密切相关(Cahu et al, 1994;季文娟,1998;艾春香等,2002)。特别
28、是多不饱和脂肪酸(Polyunsaturated fatty acid, PUFA)对于对虾属的卵黄合成是必需的(Harrison, 1997；Wouters et al., 2001)，若饵料中仅含18碳n-3和n-6系列脂肪酸，则不能维持对虾正常的性成熟、胚胎发育和孵化(Marsden et al,1997；Palacios et al, 1999)。蛋白质(氨基酸，AA)则通过参与卵黄物质如卵黄脂磷蛋白(Lipovitellenin, LV)和卵黄蛋白原(Vitellogenin, VG)的合成，在性腺发育过程中发挥重要作用(Read & Caulton,1980,Rani & Subr
29、amoniam,1997)。已有研究表明，大多数对虾成熟卵巢中的主要脂肪酸为C1600,C161-7,C1800, C181-9,C204-6,C205-3 (EPA)和C226-3(DHA),其中-3高度不饱和脂肪酸(HUFA),尤其是EPA和DHA的比例显著高于肝胰脏中。乌贼和沙蚕富含这两种脂肪酸。205-3在卵巢发育中、206-3在早期胚胎发育中起重要作用。南美白对虾亲虾摄食无HUFA和磷脂的饲料时,产卵率下降。野生对虾组织和活饵中脂肪酸的组成是评价亲虾饲料营养价值的指标。目前认为,南美白对虾成熟卵巢脂肪酸中-3与-6之比应为1,无节幼体为3比1。野生南美白对虾成熟卵巢中的主要脂类为磷脂
30、、三酰甘油脂(TAG)和胆固醇。随着性成熟,卵巢中的TAG由8.3%增至33.81%,产卵后降至20.6%, 无节幼体为33.5%。TAG进入卵中,供胚胎发育和无节幼体作能源。TAG和胆固醇的含量与仔虾的耐盐度变化能力呈正相关。南美白对虾亲虾饲料中应含有2%以上的磷脂。Palacios等(1999a,b;2000)比较了重复产卵效果好的野生南美白对虾雌虾与重复产卵不好的养殖亲虾肝和卵巢中蛋白质的含量,发现前者的蛋白质含量明显高于后者。不产卵雌虾组织中的蛋白质含量最低。亲虾对蛋白质和10种必需氨基酸的需要量,目前尚无报道,但亲虾饲料中的蛋白质含量要高于食用对虾。类胡萝卜素对色素形成和抗氧化具有重
31、要作用。对虾不能合成它,必须从食物中获得。性成熟初期,游离和酯化的类胡萝卜素积累于肝胰脏中;卵黄形成时再经血淋巴入卵巢,转化成虾青素,使卵巢颜色变深，方便人们用肉眼区分其不同发育阶段。Wyban等(1997)研究了饲料中类胡萝卜素对对虾繁殖的影响。实验初期,对虾卵巢色浅,幼体成活率低。在亲虾饲料中添加红辣椒粉(廉价的类胡萝卜素源)后,增加了自由基抗氧化的能力,幼体的成活率提高。类胡萝卜素能防止自由基对细胞膜上脂类和蛋白质的攻击,使卵免遭氧化而破坏。饲料中-生育酚由40mg/kg增至350mg/kg时,印度对虾卵子的孵化率显著提高。未成熟和产过卵的南美白对虾卵巢中-生育酚的含量分别为68和124
32、g/g干重,而成熟卵巢和无节幼体中则为325393g/g干重。维生素也有类似情况。维生素、和的作用只有在HUFA充足时才得以发挥,否则会有副作用。虽然对虾可以从水中或饲料中获得部分矿物质,但在人工养殖情况下,密度大,无天然饲料可食,大多数亲虾饲料中都需添加矿物盐。野生南美白对虾亲虾产卵后肌肉和肝胰脏中钙、镁含量也显著降低。在对虾自然繁殖季节,特殊的饵料、充足的光照和适当的水温等繁殖所需的环境因子均已存在。天然饵料中存在一些目前尚不知晓的活性物质,利于对虾繁殖,其中沙蚕和卤虫的效果最佳。对这两种饵料单用富含必需氨基酸和HUFA尚不能完全解释。目前人们发现,沙蚕含有蜕皮素甲基法呢盐,能促进卵巢发育,增加南美白对虾的产卵量,提高孵化率。此外,乌贼含有所谓“乌贼因子”(可能
