(进化生物学)遗传漂变-10章2015.pptx
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,遗传漂变Geneticdrift,有效群体大小影响遗传变异和潜在进化,极北蝰Viperaberus,分布于欧亚北部,为分布最北和在北极地区唯一能找到的蛇类在欧洲蝰蛇的小群体中,遗传漂变已经大大降低其遗传变异和使有害等位基因在群体中固定进化适应在小群体中受到限制,极北蝰Viperaberus,kraitsnake,2001.9.11Burmafieldtrip,Dr.J.Slowinski,进化的动力,进化的动力:
自然选择,定向的进化动力,突变基因流遗传漂变,遗传漂变不定向的进化动力,不能预料它引起基因频率变化的方向和大小,遗传漂变,遗传漂变:
指在小群体内,基因频率由于偶然的机会(不是自然选择的原因)而随机增减的现象“偶然的机会”指的是:
在一定条件下,某种现象可能发生也可能不发生,遗传漂变,如:
抛硬币,可以是正面,也可是反面;掷骰子可以出现多个点数;后代是男是女.对某一具体事件,无法预料结果,但可以计算出其概率,如抛硬币出现正面的概率是1/2,而后代是女性的概率也是1/2遗传漂变研究中涉及的原理就是概率定律,遗传漂变,几乎每种现象都同时受到确定因素(可预测)和随机因素(不可预测)的影响,如交通事故可能是不可预测的,但如果喝酒则可以预测,发生交通事故几率会增加在影响群体遗传结构的各种进化力量中,自然选择属于确定因素,而遗传漂变则属随机因素欧洲蜗牛(Cepaeanemoralis)外壳的颜色,壳上暗条纹的宽度以及数目就是同时受到自然选择和遗传漂变影响的结果,蜗牛(Cepaeanemoralis)壳颜色,大陆蜗牛(Cepaeanemoralis)壳颜色在43年间的演变,EvolutionaryChangeinCelaeanemoralisShellColourOver43YearsM.OzgoandM.Schilthuizen2012,共16个采样点,分别统计每个地点1967年和2010年的蜗牛的采样数目、颜色和条纹结果表明:
a:
P0.05;bP0.05;cP0.01;dP0.001卡方检验:
几乎所有采样点都有一组或多组的表型频率有显著变化,可能由于土地规整计划导致蜗牛栖息地改变、群体经历瓶颈效应引起。
如有6组由于耕地变为林地变得更加荫蔽16组中有12组YeU(黄色无条纹)的频率增加,这种浅色表型频率增加,而对应的深棕色表型频率降低的现象,可能是为了适应更温暖的气候。
1960-2010气温升高了ca.1.5C,遗传漂变,自然群体受遗传漂变影响的原因:
自然群体大小都是有限的,产生后代时会受到取样误差的影响:
假设:
群体产生一个无穷大的配子库,等位基因比分别为p和q,随机交配,则基因型比为:
p2,2pq,q2,然而,后代的数目通常是有限的,存活的后代构成了潜在的无限大配子库中的一个样本,由于取样误差,样本可能偏离配子库,样本越小,偏差越大,等位基因频率Allelefrequencies,假设:
棕色(B)vs.蓝色眼(b)2000人1280纯合显性(棕色)640杂合子(棕色)80纯合隐性(蓝色)共有多少眼色的等位基因?
有多少拷贝是B?
有多少拷贝是b?
其等位基因频率是多少?
2000人,1280(BB),640(Bb)80(bb),等位基因频率:
BB:
1280/2000=64%Bb:
640/2000=32%Bb:
80/2000=4%,Hardy-Weinberg平衡,雄性配子pAqa,a,A雌性配子,q,(p+q)2=p2+2pq+q2=1,理想群体:
群体无穷大近缘群体没有突变没有选择,一代后达到平衡:
以后基因频率和基因型频率都不再发生变化,Hardy-Weinberg平衡(举例),如何计算随时间变化的该群体基因库?
根据Hardy-Weinberg平衡理论,可以得出基因型频率:
RR=0.64Rr=0.32rr=0.04不同型配子的频率:
R:
0.64+0.16=0.80r:
0.16+0.04=0.20,Hardy-Weinberg平衡(举例),如果配子是随机交配的,那么下一代基因型会是怎样的?
RR:
0.80*0.80=0.64(64%是显性纯合)Rr:
0.80*0.20+0.20*0.80=0.32(32%是杂合子)rr:
0.20*0.20=0.04(4%是隐性纯合)没有机会!
如果无任何原因的话,群体将不会进化(即等位基因频率本身不会有任何改变),计算等位基因、表型、基因型频率,必须清楚牢记这些符号代表什么:
p:
显性基因频率q:
隐性基因频率学会在这两个公式间换算p+q=1q2+2pq+q2=1永远从找隐性纯合型开始为什么?
等位基因,表现型,基因型,遗传漂变,假设:
一个由10株有花二倍体植物组成的小群体,红花:
白花=9:
1,经过一代,只有5株植物留下后代,变为红花:
白花=7:
3,再经一代,红花:
白花=10:
0,若没有新突变引入,决定花色(红)的基因将得到固定,遗传漂变,抛硬币的情况和取样误差相似,当抛硬币时预期50%是正,50%是反。
若抛了1000次,获得的结果很接近一半对一半的比,若只抛4次,得到3正一反或全部是反也不足为奇因此样本越小,取样误差越大,所有的遗传漂变都是由取样误差所造成的,等位基因频率的随机波动,随机游动(randomwalk)如果步行时间够长的话,醉汉最终会掉下月台月台边缘(0和1)分别代表一个等位基因的丢失和固定,有效群体大小(effectivepopulationsize,Ne),有效群体大小Ne:
指一个理想群体内的个体数量SewallWright(1931)提出指繁殖群体的有效大小,相当于雌雄个体数目相等、随机交配、全部个体对下一代遗传贡献中等时的群体大小;并且群体大小应稳定,即平均家系大小等于2,而且家系大小分布应符合均值等于方差的泊松分布实际群体与理想群体并不符合,这时进行遗传漂变讨论时应把繁殖群体的实际大小变换成理想群体的数值,即有效群体大小Ne,有效群体大小(effectivepopulationsize,Ne),影响有效群体大小的因素:
雌、雄个体所产生后代的数目变化均会减少Ne性比不等(偏离1:
1)会降低Ne自然选择可以通过增加后代数目来减小Ne如果代之间重叠,子代与父母代回交,则基因传递有效数量减少,则Ne群体大小周期性变化或许最为重要,Merrell曾经调查了豹蛙在几个繁殖池(种群)中有效群体大小和实际种群大小的比值,最大与最小的比值相差近100倍,遗传漂变产生的途径,遗传漂变都是由取样误差而产生的,在自然群体中取样误差发生的途径有:
群体大小经很多代都保持很小奠基者效应(foundereffect)瓶颈效应(bottleneckeffect),A:
群体大小经很多代都保持很小,等位基因的随机固定黑腹果蝇实验:
小种群中等位基因的随机固定PeterBuri(1956),群体的数目,虽然所有107个群体在第1代开始时都有bw75,群体的基因频率已经发生了变化,在第1个群体中丢失的bw75等位基因出现在第6代中,19代之后,等位基因bw75在群体中的频率均匀分布为0或1,即丢失或固定,B:
奠基者效应,一些异常的基因频率在一个小的群体中非常高,可能是由于该群体中少数始祖所具有的基因,由于遗传漂变而逐渐达到较高水平ErnstMayr(1954)奠基者事件对新建立种群的影响有:
直接的取样效应环境改变遗传漂变和近交,B:
奠基者效应,太平洋的卡罗林群岛:
5%的人患有先天性色盲。
调查发现:
18世纪末的台风岛上只剩下30人,繁衍至今的1600人。
一个人是携带者,基因频率为:
q=1/60,现今的基因频率为:
q2=5%,q=0.221/5,奠基者效应使群体内某些稀有基因的频率增加,B:
奠基者效应,南北美洲两个居群果蝇(D.subobscura)的遗传结构非常相似,但DNA序列中各含有20个倒置(inversion),欧洲居群的果蝇共含有80个倒置推测南北美洲两个居群分别由欧洲居群的部分个体扩张而形成的,B:
奠基者效应,塔斯马尼亚绣眼鸟(Zosteropslateralis)Cleggetal.PNAS(2002)微卫星标记单一定居事件很少会伴随强烈的奠基者效应。
而多次的奠基事件会产生显著的结果,这些细微差异可以累积起来,使新种群多样性降低、分化程度加大,高扩散潜力下,湖泊浮游动物经千百年后仍然保持奠基者效应,LocalandregionalfoundereffectsinlakezooplanktonpersistafterthousandsofyearsdespitehighdispersalpotentialM.Venturaetal.2014,问题:
什么因素影响群体的遗传分化:
有限扩散隔离、,适应扩散隔离、还是殖民化隔离?
研究对象:
生活于庇里牛斯山高山湖泊甲壳类浮游生物长刺水蚤主要结果:
群体遗传多样性由东南至西北急剧下降奠基者效应起主要决定作用极低的有效迁移速率小的特殊空间尺度下,奠基者效应甚至可以维持数个世纪,奠基者效应与适应性分化同时保持一个有关蜥蜴的野外实验,FounderEffectsPersistDespiteAdaptiveDifferentiationAFieldExperimentwithLizardsJasonJ.Kolbeetal.2012,检测指标:
蜥蜴四肢的长度与生境中栖木直径的关系(选择作用下,其与栖木的直径成正比),问题:
在面对选择作用时,奠基者效应扮演一个什么角色?
其效果如何?
等位基因频率在群体间差异显著:
奠基群体围绕原始群体的均值向多方向发散说明了奠基者效应存在,实验群体大小的变化:
与每个岛植被区域成正相关,说明了生境对群体增长的影响,四肢长度变化与各岛屿植被和栖木直径无关,明显下降,在面对选择压力的情况下,奠基者效应依然发挥着重要的作用,C:
瓶颈效应,当一个群体经历了个体数量急剧减少的时期,那么可以说该群体经历了一个瓶颈引起群体瓶颈效应的原因有很多:
自然因素(如大灾难)人为因素(如过度利用),C:
瓶颈效应,瓶颈效应会导致群体中基因频率的改变某种原因使群体数量剧减,由幸存的个体再重新使群体恢复一般来说,遗传漂变会使群体的遗传多态性降低,C:
瓶颈效应,,,印度豹(cheetah)曾经在整个非洲和南亚大陆都有分布但现在只在一些非洲的公园有人工饲养,数量极为稀少受瓶颈效应的影响,印度豹个体间的遗传多态性非常低,C:
瓶颈效应,北极海象(northernelephantseal)的个体数在1896年减到只有20只,到现在其个体数已超过30,000只,但现在北极海象的群体内几乎检测不到遗传多样性,C:
瓶颈效应,美洲鹤(Grusamericana,枭鸣鹤):
世界上最稀有且最濒危的鹤类,经历了严重群体瓶颈效应,1938年只有14个成体。
经过半世纪的努力挽救,采取了各种保护措施和办法,现已发展到两个种群150只,C:
瓶颈效应(都具有极其低的遗传变异),欧洲野牛(Wisent,EuropeanBison),现今所有的后代都是来自12个个体的小群体,比相关的物种更容易出现各种疾病,且雄性不育的比率一直在升高,溯祖理论(coalesence),现代群体遗传学的一个重要分枝,其发展起来是近20-30年的事溯祖理论采用从后往前回溯的方法,一步一步直至找到最近的共同祖先(mostrecentcommonancestor,MRCA)为止,再现了生命进化的过程,溯祖理论(coalesence),根据溯祖理论,遗传漂变可使群体的多态性消失,一种等位基因得到固定而另一种等位基因在群体中丢失溯祖需要的平均时间为4Ne,核基因组测序揭示北极熊是熊宗系中的一个古老而独特分支,NuclearGe
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- 进化生物学 遗传 10 2015