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酵母菌图册(7张)
C6H12O6(酶)→2C2H5OH(酒精)+2CO2+少量能量
在酿酒过程中,乙醇被保留下来;
在烤面包或蒸馒头的过程中,二氧化碳将面团发起,而酒精则挥发。
在有氧气的环境中,酵母菌将葡萄糖转化为水和二氧化碳。
无氧的条件下,将葡萄糖分解为二氧化碳和酒精。
在温度适合时,氧气和养料充足的条件下,以出芽方式迅速增殖。
化学元素组分
酵母的化学组成与培养基、培养条件和酵母本身所处的生理状态有关。
一般情况下:
酵母细胞的平均元素组成(%)如下:
碳-47氢-6.5氧-31氮-7.5~10磷-1.6~3.5
其他元素的含量很少(%)
钙-0.3~0.8钾-1.5-2.5镁--0.1~0.4钠-0.06-0.2硫-0.2
在酵母中发现的微量元素(mg/kg)
铁--90-350铜:
20-135锌:
100-160钴:
15-65
细胞壁
细胞壁厚约25~70nm,细胞壁分为三层,外层为甘露聚糖;
中层为蛋白质,其中多数是酶,少数是结构蛋白;
内层为葡聚糖,它使细胞保持一定的机械强度。
此外,细胞壁还含有少量脂类和几丁质(芽痕)。
不同种属的酵母菌细胞壁不含甘露聚糖。
细胞膜
酵母菌的细胞膜是由磷脂双分子层构成,中间嵌有甾醇和蛋白质。
细胞核
每个细胞通常只有一个核,但也有含有两个核或者甚至多个核。
细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质组成。
核由双层膜包被,核膜上有许多核孔。
染色质的基本单位是核小体,它是由DNA与组蛋白结合而成。
染色体外DNA
主要有两类,即线粒体DNA和2μm质粒DNA。
线粒体DNA是双链DNA,编码大量呼吸酶。
细胞质和细胞器
细胞质位于细胞膜内,是一种粘稠液体,内含各种细胞器,如线粒体、内质网、核糖体、微体、液泡。
特征
各种酵母菌的菌落
多数酵母可以分离于富含糖类的环境中,比如一些水果(葡萄、苹果、桃等)或者植物分泌物(如仙人掌的汁)。
一些酵母在昆虫体内生活。
酵母菌是单细胞真核微生物。
酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。
比细菌的单细胞个体要大得多,一般为1~5微米或5~20微米。
酵母菌无鞭毛,不能游动。
酵母菌具有典型的真核细胞结构,有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等,有的还具有微体。
酵母菌的遗传物质组成:
细胞核DNA,线粒体DNA,以及特殊的质粒DNA。
大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似,但比细菌菌落大而厚,菌落表面光滑、湿润、粘稠,容易挑起,菌落质地均匀,正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一,菌落多为乳白色,少数为红色,个别为黑色。
未发现其有性阶段的酵母菌称假酵母。
用途
在医药工业中,酵母及其制品用于治疗某些消化不良症,并能提高和调整人体的新陈代谢机能。
因此,药用酵母的生产在酵母工业中占有重要的地位。
在畜牧业中,酵母广泛用作精饲料以增加饲料中的蛋白质含量,对提高禽畜的出肉率、产蛋率和产乳率,对肉质的改良和毛皮质量的提高均有明显的效果。
生殖
酵母菌的生殖方式分无性繁殖和有性繁殖两大类。
无性繁殖包括:
芽殖,裂殖,芽裂。
有性繁殖方式:
子囊孢子。
出芽繁殖
这是酵母菌进行无性繁殖的主要方式。
成熟的酵母菌细胞,先长出一个小芽,芽细胞长到一定程度,脱离母细胞继续生长,而后形成新个体。
有多边出芽、两端出芽、和三边出芽。
分裂生殖
少数种类的酵母菌与细菌一样,借细胞横分裂而繁殖。
芽裂
母细胞总在一端出芽,并在芽基处形成隔膜,子细胞呈瓶状。
这种方式很少。
有性繁殖:
在合适的条件下接合子经减数分裂,双倍体核分裂为4~8个单倍体核,形成子囊孢子,包含在由酵母菌细胞壁演变来的子囊中。
子囊孢子又可萌发成单倍体营养细胞。
酵母可以通过出芽进行无性生殖,也可以通过形成子囊孢子进行有性生殖。
无性生殖即在环境条件适合时,从母细胞上长出一个芽,逐渐长到成熟大小后与母体分离。
有性生殖
在营养状况不好时,一些可进行有性生殖的酵母会形成孢子(一般是四个),在条件适合时再萌发。
一些酵母,如假丝酵母(或称念珠菌,Candida)不能进行有性繁殖。
酵母菌细胞结构的显微照片
编辑本段酵母菌的生长条件
营养
酵母菌同其它活的有机体一样需要相似的营养物质,象细菌一样它有一套胞内和胞外酶系统,用以将大分子物质分解成细胞新陈代谢易利用的小分子物质。
属于异养。
水分
像细菌一样,酵母菌必须有水才能存活,但酵母需要的水分比细菌少,某些酵母能在水分极少的环境中生长,如蜂蜜和果酱,这表明它们对渗透压有相当高的耐受性。
酸度
酵母菌能在pH值为3.0-7.5的范围内生长,最适pH值为pH4.5-5.0。
温度
在低于水的冰点或者高于47℃的温度下,酵母细胞一般不能生长,最适生长温度一般在20℃~30℃。
氧气
酵母菌在有氧和无氧的环境中都能生长,即酵母菌是兼性厌氧菌,在有氧的情况下,它把糖分解成二氧化碳和水,在有氧存在时,酵母菌生长较快。
在缺氧的情况下,酵母菌把糖分解成酒精和二氧化碳。
用途 最常提到的酵母酿酒酵母(也称面包酵母)(Saccharomycescerevisiae),自从几千年前人类就用其发酵面包和酒类,在酦酵面包和馒头的过程中面团中会放出二氧化碳。
因酵母属于简单的单细胞真核生物,易于培养,且生长迅速,被广泛用于现代生物学研究中。
如酿酒酵母作为重要的模式生物,也是遗传学和分子生物学的重要研究材料。
酵母菌中含有环状DNA——质粒,可以用来作基因工程的载体。
编辑本段属性
因为酵母多被用于发面,很多人误认为酵母是食品添加剂,但酵母在全球范围都被认定为食品,它不属于食品添加剂。
在中国,酵母属于食品的最直接的法律依据是GB2760-2007,其规定酵母的食品分类号为16.04;
具体可查阅《食品添加剂卫生使用卫生标准》GB2760-2007附录F食品分类系统,即第248页。
并且酵母被归为“其它食品”类,所有酵母产品均应标注有QS证。
如果是食品添加剂则必须在产品包装上标注“食品添加剂”字样,无QS标识。
产品种类
酵母产品有几种分类方法。
以人类食用和作动物饲料的不同目的可分成食用酵母和饲料酵母。
食用酵母中又分成面包酵母、食品酵母、药用酵母和饲料酵母等。
面包酵母
又分压榨酵母、活性干酵母和快速活性干酵母。
①压榨酵母:
采用酿酒酵母生产的含水分70~73%的块状产品。
呈淡黄色,具有紧密的结构且易粉碎,有强的发面能力。
在4℃可保藏1个月左右,在0℃能保藏2~3个月产品最初是用板框压滤机将离心后的酵母乳压榨脱水得到的,因而被称为压榨酵母,俗称鲜酵母。
发面时,其用量为面粉量的1~2%,发面温度为28~30℃,发面时间随酵母用量、发面温度和面团含糖量等因素而异,一般为1~3小时。
②活性干酵母:
采用酿酒酵母生产的含水分8%左右、颗粒状、具有发面能力的干酵母产品。
采用具有耐干燥能力、发酵力稳定的醇母经培养得到鲜酵母,再经挤压成型和干燥而制成。
发酵效果与压榨酵母相近。
产品用真空或充惰性气体(如氮气或二氧化碳)的铝箔袋或金属罐包装,货架寿命为半年到1年。
与压榨酵母相比,它具有保藏期长,不需低温保藏,运输和使用方便等优点。
③快速活性干酵母:
一种新型的具有快速高效发酵力的细小颗粒状(直径小于1mm)产品。
水分含量为4~6%。
它是在活性干酵母的基础上,采用遗传工程技术获得高度耐干燥的酿酒酵母菌株,经特殊的营养配比和严格的增殖培养条件以及采用流化床干燥设备干燥而得。
与活性干酵母相同,采用真空或充惰气体保藏,货架寿命为1年以上。
与活性干酵母相比,颗粒较小,发酵力高,使用时不需先水化而可直接与面粉混合加水制成面团发酵,在短时间内发酵完毕即可焙烤成食品。
食品酵母
不具有发酵力的繁殖能力,供人类食用的干酵母粉或颗粒状产品。
它可通过回收啤酒厂的酵母泥、或为了人类营养的要求专门培养并干燥而得。
美国、日本及欧洲一些国家在普通的粮食制品如面包、蛋糕、饼干和烤饼中掺入5%左右的食用酵母粉以提高食品的营养价值。
酵母自溶物可作为肉类、果酱、汤类、乳酪、面包类食品、蔬菜及调味料的添加剂;
在婴儿食品、健康食品中作为食品营养强化剂。
由酵母自溶浸出物制得的5′-核苷酸与味精配合可作为强化食品风味的添加剂(见)。
从安琪酵母中提取的浓缩转化酶用作方蛋夹心巧克力的液化剂。
从以乳清为原料生产的酵母中提取的乳糖酶,可用于牛奶加工以增加甜度,防止乳清浓缩液中乳糖的结晶,适应不耐乳糖症的消费者的需要。
药用酵母
制造方法和性质与食品酵母相同。
由于它含有丰富的蛋白质、维生素和酶等生理活性物质,医药上将其制成酵母片如食母生片,用于治疗因不合理的饮食引起的消化不良症。
体质衰弱的人服用后能起到一定程度的调整新陈代谢机能的作用。
在酵母培养过程中,如添加一些特殊的元素制成含硒、铬等微量元素的酵母,对一些疾病具有一定的疗效。
如含硒酵母用于治疗克山病和大骨节病,并有一定防止细胞衰老的作用;
含铬酵母可用于治疗糖尿病等。
饲料酵母
饲料酵母:
通常用假丝酵母或脆壁克鲁维酵母经培养、干燥制成是不具有发酵力,细胞呈死亡状态的粉末状或颗粒状产品。
它含有丰富的蛋白质(30~40%左右)、B族维生素、氨基酸等物质,广泛用作动物饲料的蛋白质补充物。
它能促进动物的生长发育,缩短饲养期,增加肉量和蛋量,改良肉质和提高瘦肉率,改善皮毛的光泽度,并能增强幼禽畜的抗病能力。
编辑本段危害
有些酵母菌对生物或用具是有害的,例如红酵母(Rhodotorula)会生长在浴帘等潮湿的家具上;
白色假丝酵母(或称白色念珠菌)(Candidaalbicans)会生长在阴道衬壁等湿润的人类上皮组织。
编辑本段酵母作用
基因组组成
在酿酒酵母测序计划开始之前,人们通过传统的遗传学方法已确定了酵母中编码RNA或蛋白质的大约2600个基因。
通过对酿酒酵母的完整基因组测序,发现在12068kb的全基因组序列中有5885个编码专一性蛋白质的开放阅读框。
这意味着在酵母基因组中平均每隔2kb就存在一个编码蛋白质的基因,即整个基因组有72%的核苷酸顺序由开放阅读框组成。
这说明酵母基因比其它高等真核生物基因排列紧密。
如在线虫基因组中,平均每隔6kb存在一个编码蛋白质的基因;
在人类基因组中,平均每隔30kb或更多的碱基才能发现一个编码蛋白质的基因。
酵母基因组的紧密性是因为基因间隔区较短与基因中内含子稀少。
酵母基因组的开放阅读框平均长度为1450bp即483个密码子,最长的是位于Ⅻ号染色体上的一个功能未知的开放阅读框(4910个密码子),还有极少数的开放阅读框长度超过1500个密码子。
在酵母基因组中,也有编码短蛋白的基因,例如,编码由40个氨基酸组成的细胞质膜蛋白脂质的PMP1基因。
此外,酵母基因组中还包含:
约140个编码RNA的基因,排列在Ⅻ号染色体的长末端;
40个编码SnRNA的基因,散布于16条染色体;
属于43个家族的275个tRNA基因也广泛分布于基因组中。
表1提供了酵母基因在各染色体上分布的大致情况。
染色体简况
染色体编号
长度(bp)基因数tRNA基因数
I23×
103894
Ⅱ80718841013
Ⅲ315×
10318210
Ⅳ153197479627
V56920227113
Ⅵ270×
10312910
Ⅶ109093657233
Ⅷ561×
10326911
Ⅸ43988622110
X74544237924
Ⅺ66644833116
Ⅻ107817153422
ⅫI92443045921
ⅪV78432841915
XV109228356020
XⅥ94806148717
序列测定揭示了酵母基因组中大范围的碱基组成变化。
多数酵母染色体由不同程度的、大范围的GC丰富DNA序列和GC缺乏DNA序列镶嵌组成。
这种GC含量的变化与染色体的结构、基因的密度以及重组频率有关。
GC含量高的区域一般位于染色体臂的中部,这些区域的基因密度较高;
GC含量低的区域一般靠近端粒和着丝粒,这些区域内基因数目较为贫乏。
Simchen等证实,酵母的遗传重组即双链断裂的相对发生率与染色体的GC丰富区相耦合,而且不同染色体的重组频率有所差别,较小的Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅸ号染色体的重组频率比整个基因组的平均重组频率高。
酵母基因组另一个明显的特征是含有许多DNA重复序列,其中一部分为完全相同的DNA序列,如rDNA与CUP1基因、Ty因子及其衍生的单一LTR序列等。
在基因的间隔区包含大量的三核苷酸重复,引起了人们的高度重视。
因为一部分人类遗传疾病是由三核苷酸重复数目的变化所引起的。
还有更多的DNA序列彼此间具有较高的同源性,这些DNA序列被称为遗传丰余(geneticredundancy)。
酵母多条染色体末端具有长度超过几十个kb的高度同源区,它们是遗传丰余的主要区域,这些区域至今仍然在发生着频繁的DNA重组过程。
遗传丰余的另一种形式是单个基因重复,其中以分散类型最为典型,另外还有一种较为少见的类型是成簇分布的基因家族。
成簇同源区(clusterhomologyregion,简称CHR)是酵母基因组测序揭示的一些位于多条染色体的同源大片段,各片段含有相互对应的多个同源基因,它们的排列顺序与转录方向十分保守,同时还可能存在小片段的插入或缺失。
这些特征表明,成簇同源区是介于染色体大片段重复与完全分化之间的中间产物,因此是研究基因组进化的良好材料,被称为基因重复的化石。
染色体末端重复、单个基因重复与成簇同源区组成了酵母基因组遗传丰余的大致结构。
研究表明,遗传丰余中的一组基因往往具有相同或相似的生理功能,因而它们中单个或少数几个基因的突变并不能表现出可以辨别的表型,这对酵母基因的功能研究是很不利的。
所以许多酵母遗传学家认为,弄清遗传丰余的真正本质和功能意义,以及发展与此有关的实验方法,是揭示酵母基因组全部基因功能的主要困难和中心问题。
基因组分析
在酵母基因组测序以前,人们已知道在酵母和哺乳动物中有大量基因编码类似的蛋白质。
对于一些编码结构蛋白质(如核糖体和细胞骨架中的)在内的同源基因,人们并不感到意外。
但某些同源基因却出乎人们意料,如在酵母中发现的两个同源基因RAS1和RAS2与哺乳动物的H-ras原癌基因高度同源。
酵母细胞如同时缺乏RAS1和RAS2基因,呈现致死表型。
在1985年,首次应用RAS1和RAS2基因双重缺陷的酵母菌株进行了功能保守性检测,结果表明,当哺乳动物的H-ras基因在RAS1和RAS2基因双重缺陷的酵母菌株中表达时,酵母菌株可以恢复生长。
因此,酵母的RAS1和RAS2基因不仅与人类的H-ras原癌基因在核苷酸顺序上高度同源,而且在生物学功能方面保守。
随着整个酵母基因组测序计划的完成,人们可以估计有多少酵母基因与哺乳动物基因具有明显的同源性。
Botstein等将所有的酵母基因同GenBank数据库中的哺乳动物基因进行比较(不包括EST顺序),发现有将近31%编码蛋白质的酵母基因或者开放阅读框与哺乳动物编码蛋白质的基因有高度的同源性。
因为数据库中并未能包含所有编码哺乳动物蛋白质的序列,甚至不能包括任何一个蛋白质家族的所有成员,所以上述结果无疑会被低估。
酵母与哺乳动物基因的同源性往往仅限于单个的结构域而非整个蛋白质,这反映了在蛋白质进化过程中功能结构域发生了重排。
在酵母5800多个编码蛋白质的基因中,约41%(~2611个)是通过传统遗传学方法发现的,其余都是通过DNA序列测定所发现。
约有20%酵母基因编码的蛋白质与其它生物中已知功能的基因产物具有不同程度的同源性(其中约6%表现出很强的同源性,约12%表现出稍弱的同源性),从而能初步推测其生物学功能。
酵母基因组中有10%基因(约653个)与其它生物中功能未知的蛋白质的基因具有同源性,被称为孤儿基因对或孤儿基因家族(orphanpairsorfamily);
约25%的基因(~1544个)则与所有已发现的蛋白质的基因没有同源性,属首次发现的新基因,是真正意义上的孤儿基因。
这些孤儿基因的发现是酵母基因组计划的重要收获,对于其功能的阐明,将大大推进对酵母生命过程的认识,因而引起了众多遗传学家的重视。
为了系统地分析酵母基因组测序发现的3000多个新基因的功能,1996年1月,随着DNA测序工作的结束,欧洲建立了名为EUROFAN(EuropeanFunctionalAnalysisNetwork)的研究网络。
这一网络由欧洲14个国家的144个实验室组成,它包括服务共同体(serviceconsortia,A1-A4)、研究共同体(researchconsortia,B0?
B9)和特定功能分析部(specificfunctionalanalysisnodes,N1-N14)三部分,每个部分下设许多小的分支机构。
其中研究共同体中的B0部门负责制作特定的酵母基因缺失突变株。
缺失突变株的制作采用新发展起来的PCR介导的基因置换方法进行,即将来自细菌的卡那霉素抗性基因(KanMX)与线状真菌Ashbyagossypil的启动子和终止序列构建成表达单元,它可赋予酵母细胞G418以抗性。
然后,根据所要置换的染色体DNA序列设计PCR引物,这些引物的外侧与染色体DNA序列同源,内侧则保证通过PCR可以扩增出KanMX基因,PCR产物直接用于基因置换操作。
通过这项技术,可以有目的地将新发现的基因用KanMX置换,造成基因缺失突变,随后通过系统地研究这些酵母缺失突变株表型有无改变(如生活力、生长速度、接合能力等)以确定这些基因的功能。
此种方法中有两个方面的问题限制实验进程:
其一是大部分的突变子(60%~80%)并不显示明显的突变表型,这往往与前面提到的遗传丰余有关;
其二是许多突变子即使发生了表型改变,也不能反映其编码蛋白质的功能,如某些突变子不能在高温或高盐的环境中生长,但这些表型却不能提示任何有关缺失蛋白质在生理功能方面的信息。
作为模式生物的作用
酵母作为高等真核生物特别是人类基因组研究的模式生物,其最直接的作用体现在生物信息学领域。
当人们发现了一个功能未知的人类新基因时,可以迅速地到任何一个酵母基因组数据库中检索与之同源的功能已知的酵母基因,并获得其功能方面的相关信息,从而加快对该人类基因的功能研究。
研究发现,有许多涉及遗传性疾病的基因均与酵母基因具有很高的同源性,研究这些基因编码的蛋白质的生理功能以及它们与其它蛋白质之间的相互作用将有助于加深对这些遗传性疾病的了解。
此外,人类许多重要的疾病,如早期糖尿病、小肠癌和心脏疾病,均是多基因遗传性疾病,揭示涉及这些疾病的所有相关基因是一个困难而漫长的过程,酵母基因与人类多基因遗传性疾病相关基因之间的相似性将为我们提高诊断和治疗水平提供重要的帮助。
酵母作为模式生物的最好例子体现在那些通过连锁分析、定位克隆然后测序验证而获得的人类遗传性疾病相关基因的研究中,后者的核苷酸序列与酵母基因的同源性为其功能研究提供了极好的线索。
例如,人类遗传性非息肉性小肠癌相关基因与酵母的MLH1、MSH2基因,运动失调性毛细血管扩张症相关基因与酵母的TEL1基因,布卢姆氏综合征相关基因与酵母的SGS1基因,都有很高的同源性(见表2)。
遗传性非息肉性小肠癌基因在肿瘤细胞中表现出核苷酸短重复顺序不稳定的细胞表型,而在该人类基因被克隆以前,研究工作者在酵母中分离到具有相同表型的基因突变(msh2和mlh1突变)。
受这个结果启发,人们推测小肠癌基因是MSH2和MLH1的同源基因,而它们在核苷酸序列上的同源性则进一步证实了这一推测。
布卢姆氏综合征是一种临床表现为性早熟的遗传性疾病,病人的细胞在体外培养时表现出生命周期缩短的表型,而其相关基因则与酵母中编码蜗牛酶的SGS1基因具有很高的同源性。
与来自布卢姆氏综合征个体的培养细胞相似,SGS1基因突变的酵母细胞表现出显著缩短的生命周期。
Francoise等研究了170多个通过功能克隆得到的人类基因,发现它们中有42%与酵母基因具有明显的同源性,这些人类基因的编码产物大部分与信号转导途径、膜运输或者DNA合成与修复有关,而那些与酵母基因没有明显同源性的人类基因主要编码一些膜受体、血液或免疫系统组分,或人类特殊代谢途径中某些重要的酶和蛋白质。
酿酒酵母基因
人类疾病
人类基因
人类cDNA
GenBank登记号
酵母基因酵母cDNA
GenBank登记号酵母基因功能
遗传性非息肉性小肠癌MSH2
U03911MSH2M84170DNA修复蛋白
遗传性非息肉性小肠癌MLH1U07418MLH1U07187DNA修复蛋白
囊性纤维变性CFTRN28668YCF1L35237金属抗性蛋白
威尔逊氏病WNDU11700CCC2L36317铜转运器
甘油激酶缺乏症GKL13943GUT1X69049甘油激酶
布卢姆氏综合症BLMU39817SGS1U22341蜗牛酶
X-连锁的肾上腺脑白质营养不良ALDZ21876PAL1L38491过氧化物酶转运器
共济失调性毛细血管扩张症ATMU26455TEL1U31331P13激酶
肌萎缩性脊髓侧索硬化SOD1K00065SOD1J03279过氧化物歧化酶
营养不良性肌萎缩DML19268YPK1M21307丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶
勒韦氏综合症OCRLM88162YIL002CX47047IPP-5-磷酸酶
I-型神经纤维瘤NF1M89914IRA2M33779抑制性的调节蛋白
随着获得高等真核生物更多的遗传信息,人们将会发现有更多的酵母基因与高等真核生物基因具有同源性,因此酵母基因组在生物信息学领域的作用会显得更加重要,这同时也会反过来促进酵母基因组的研究。
与酵母相比,高等真核生物具有更丰富的表型,从而弥补了酵母中某些基因突变没有明显表型改变的不足。
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