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整理第九章核外遗传
第九章核外遗传(4h)
教学目的:
掌握核外遗传的特点和核外遗传的物质基础,了解植物雄性不育类型及利用。
教学重点:
细胞质遗传的特点,细胞质遗传的物质基础。
教学难点:
植物雄性不育类型及利用。
第一节母性影响
一、母性影响
二、母性影响的类型
第二节细核外遗传的概念和特点
一、细胞质遗传的概念
二、紫茉莉的遗传
三、真菌异核体实验
四、核外遗传的特性
第三节细胞内敏感性物质的遗传
一、草履虫放毒型的遗传
二、果蝇的感染性遗传
第四节线粒体的遗传方式及其分子基础
一、酵母菌小菌落的遗传
二、线粒体基因组
三、酵母线粒体基因组的物理图谱及其特点
四、人类线粒体基因组的结构及其特点
五、高等植物的线粒体基因组
第五节叶绿体遗传及其分子基础
一、莱茵衣藻的叶绿体遗传
二、叶绿体遗传的分子基础
三、叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系
第六节核外遗传与植物雄性不育性
一、植物的雄性不育性
二、线粒体与雄性不育
三、叶绿体与雄性不育性
四、质核互作型雄性不育的应用
第九章核外遗传(4h)
第一节母性影响
一、母性影响
母性影响:
两个纯合亲本杂交,子代的表现型受到母亲基因型的影响,而和母亲的表现型一样,这种现象叫母性影响。
母性影响有两种:
一是短暂的,只影响子代的幼龄期;另一是持久的,影响子代的终生。
二、母性影响的类型
1.短暂的母性影响
图:
麦粉蛾的色素影响中的母性影响
2.持久的母性影响
图:
椎实螺外壳旋向的遗传
第二节细核外遗传的概念和特点
一、核外遗传的概念
我们已认识到,细胞核内染色体上的基因是遗传物质。
“细胞核遗传”——由核基因决定的遗传方式,在此以前讲的都是,随着遗传学研究的不断深入,人们发现“细胞核遗传”并不是生物唯一的遗传方式,生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定于核基因,而是决定于部分或部分决定于细胞核以外的一些遗传物质,这种遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传”。
核外遗传,包括核外任何细胞成分所引起的遗传现象。
目前研究较多的是细胞质成分所引的遗传现象,eg,质体,线粒体遗传细胞遗传——这种由细胞质成分引起的遗传现象叫细胞质遗传。
二、紫茉莉的遗传
紫茉莉花斑枝条的遗传:
1909年,德植物学家Correns柯伦斯,首先报导了植物质体的遗传现象。
紫茉莉花斑枝条的遗传:
1909年,德植物学家Correns柯伦斯,首先报导了植物质体的遗传现象。
二、真菌异核体实验
两个核基因不同的菌株的菌丝彼此融合形成的菌丝体称为异核体。
四、核外遗传的特性
细胞质遗传与核遗传是有明显区别的,它有自己的特点:
1.在细胞质遗传中正反交的结果是不一样的,杂种只表现母本性状(在核遗传的正反交的结果是一样的,性染色体遗传除外)。
2.细胞质遗传不遵循孟得尔遗传定律,在细胞分裂过程中,细胞质基因呈现不均等分配。
3.细胞质基因只存在于细胞质的某些成分中,不能在染色体上定位,核基因则均能在染色体上定位。
4.在回交过程中,杂种做母本和双亲之一进行回交,经过多代,尽管核基因已大部分被置换,但由于细胞质基因基本未变,回交后代仍表现母本性状,核基因控制的遗传在回交过程中由于核基因的置换,后代越来越象轮回亲本。
质遗传
核遗传
正反交
只表现母本性状
结果一致
遗传规律
不符合Mendel定律(胞质gene分配不均等
符合Mendel定律(gene分配均等)
gene位置
细胞质成分上
染色体上
回交
后代象母本性状
后代象轮回亲本性状
遗传方式
细胞质遗传
(多数)单基因遗传
第三节细胞内敏感性物质的遗传
一、草履虫放毒型的遗传
(一)草履虫的生活史
是单细胞原生动物,具有2个小核(2n)+1个大核(2n),有2种生殖方式:
1.无性生殖:
细胞直接分裂形成两个个体。
2.有性生殖:
草履虫的接合生殖、草履虫的自体受精。
接合生殖、自合生殖。
(二)草履虫放毒型的遗传
放毒型:
产生草履虫毒素,能杀死其他品系;敏感型:
可被毒素杀死的品系。
为什么放毒型的草履虫能产生毒素呢?
有2个因素决定:
卡巴粒(Kappa)——存在于细胞质中的特殊颗粒,含DNA、RNA、蛋白质(类似细菌,为细胞内共生体),能自我复制。
K基因——显性,存在于细胞。
如果核内有K基因,胞质中无卡巴粒,不能产生毒素。
核内失去基因,胞质中的卡巴粒将会很快消失,可见卡巴粒的存在受显性geneK控制,但K基因不能产生卡巴粒。
敏感型的品系:
核基因是隐性基因KK,且胞质中无卡巴粒。
如果让放毒型品系与敏感型品系杂交,结果如何?
图:
草履虫放毒型和敏感型的接合
1)没有交换细胞质的接合
即接合生殖时间较短,仅交换了一个小核,结果两者的核基因均为Kk。
细胞质不变,如果让它们各自进行自体受精:
放毒型:
1/2KK(胞质有卡巴粒)放毒:
1/2kk(胞质卡巴粒消失)的敏感型。
敏感型:
1/2KK:
1/2kk,胞质均无卡巴粒,故均为敏感型。
2)交换了细胞质的接合
接合结果两者核基因为Kk,且胞质均有卡巴粒。
如果自身行自体受精,两者都产生:
1/2敏感型,1/2放毒型。
3)细胞核基因和细胞质基因的关系
上述实例可看出:
卡巴粒在放毒性遗传上是重要的,但卡巴粒的存活和增殖必须依赖于核基因K,反之,如果只有K基因而没有卡巴粒,也不能产生毒素,卡巴粒不能产生。
可见,细胞核和细胞质在控制遗传上的独立性是相对的,核质之间存在着相互依存和制约的关系。
现将放毒型和敏感型的核质关系列成表:
核
质
放毒型
KK或Kk
卡巴粒
敏感型
kk
卡巴粒(会很快消失)
kkKkKK
无
二、果蝇的感染性遗传
1、果蝇对CO2的敏感性的遗传
▪大多数品系果蝇:
对CO2具有抗性,用一定量CO2的麻醉后能完全恢复。
▪敏感型品系:
用CO2处理后不能恢复原状,通过雌体遗传。
▪机制:
细胞质具有一种病毒样颗粒(sigmaσ),通过卵遗传下去。
▪实验:
把sigmaσ引入/敏感果蝇的提取物注射到有抗性的果蝇中,均会诱导出敏感性。
2、果蝇的“性比(sexratio,SR)失常
▪“性比失常”:
果蝇某些品系中♂<<♀,♂=0。
▪“性比雌蝇”:
能产生大量雌性后代的雌蝇。
这种特性遗传给雌性后代。
▪由于雄性胚胎在发育早期死亡而造成的
▪机制:
由细胞质中螺旋体(spirochete)引起的。
▪Sigma颗粒、螺旋体的存在取决于相应的核基因
第四节线粒体的遗传方式及其分子基础
一、酵母菌小菌落的遗传
1.酵母菌的生活史
是一种真菌,属子中菌纲,图:
酵母菌的生活史。
1)大多数情况下以出芽方式进行繁殖。
2)有时进行有性生殖,有性生殖时,两个交配型不同的单倍体细胞相结合,形成二倍体合子。
二倍体合子可以进行出芽生殖,可以通过减数分裂形成四个单倍体的子囊孢子,由子囊孢子长成单倍体营养细胞。
2.酵母菌小菌落的遗传
酵母菌通气培养天后大菌落同上培养大菌落+小菌落(1-2%)
固体培养基上小菌落(1-2%)同上培养小菌落
小菌落只有大菌落的1/3——1/2大小。
研究表明,小菌落的酵母菌细胞体内缺少一系列的呼吸酶,eg,细胞色素a、b,细胞色素氧化酶,故在有O2下,不能进行有O2呼吸,不能很好地利用有机物,于是形成了小菌落。
为什么小菌落的酵菌不能产生一系列的呼吸酶呢?
主要是由于这种酵母菌细胞中缺少了一种胞质基因的缘故,这种控制着呼吸酶合成的胞质基因,可能存在于线粒体上,线粒体的缺失可造成这种胞质基因的缺失(一些化学药品eg因啶类物质可引起胞质基因的缺失)。
小菌落酵母菌细胞线粒体不正常,故缺少正常胞质基因。
图:
(小)酵母菌⨯正常→二倍体合子正常→(n)后代正常,(二者胞质混合,含正常mit)
这也说明细胞质基因控制着生物性状的遗传。
二、线粒体基因组
1、线粒体基因组的一般性质
▪1962年,由KIS等发现线粒体内有DNA,与核内DNA明显不同。
▪环状(线状)、裸露
1962年,由KIS等发现线粒体内有DNA与核内DNA明显不同。
1)密度和G=C含量以及大小,均与核内DNA不同。
eg,动物mit-DNA长5-6MM10⨯106道尔顿
植物mit-DNA略长15-30MM60⨯106道尔顿
人,核-DNA长达2M
都比核DNA小及多
2)Mit-DNA主要为环状,也有线状,裸露的双链分子(除纤毛原生物外)。
3)遗传密码有些与核内遗传密码不同(也是三联体密码)。
UGA核内-终止密码mit内-色氨酸
AGAAGG核内-精氨酸Mit内-终止密码
AUAAUU核内-异亮氨酸Mit内-起始密码
4)Mit-DNA的复制方式有所不同(以哺乳动物小鼠线粒体的复制为例)
复制先在多核苷酸轻链(L)的特殊位置上开始(内环开始),而亲代的多核苷酸重链(H)则被搁置起来而产生D形环,轻链继续复制,使D形状的体积增大,然后H链边开始复制,故在这两条链的复制中存在着“不对称性”,而一条先复制,一条后复制,且复制是单向进行的。
2、线粒体基因的转录与翻译系统
▪1970年首次报道了线粒体具有核糖体
▪核糖体:
55S-80S,由2个亚基组成。
每一亚基含1rRNA。
3、线粒体的双重遗传调控
▪含mt-DNA、mt-tRNA、mt-rRNA、核糖体及有关的酶,能进行复制、转录、翻译、基因重组——具有自主性
▪其内的蛋白质大部分由核基因编码
▪遗传装置属于混合起源
三、酵母线粒体基因组的物理图谱及其特点
基因组:
26μ的环状DNA,84kb,含大段间隔序列
具内含子:
编码细胞色素氧化酶亚基1基因、细胞色素b基因
内含子:
具有可将它们自己从转录本中剪切的序列
四、人类线粒体基因组的结构及其特点
1981年B.BorstandL.A.Grivell(英)测定了人类线粒体基因组的DNA序列含16569bp。
人类线粒体基因组的特点:
▪小、排列紧密(D-loop非编码序列,与复制(起始有关),基因内无内含子。
▪只有22个tRNA分子用于蛋白质的合成。
▪4个密码子的含义不同于核密码子
人类线粒体遗传病:
▪mtDNA8470~13447,4977片段缺失——心肌病
▪缺失发生在H链与L链的复制起点之间,范围2.0~7.0kb——Kearns-Sayre综合症
▪tRNAleu基因处A→G——MELAS综合症
▪tRNAlys基因上第8344位的A→G——肌阵挛性癫痫与破损性红肌纤维病
五、高等植物的线粒体基因组
1、植物线粒体基因组的大小随着植物种类的不同而不同,200kb~2500kb。
其特点大而复杂。
2、mtDNA:
环状、线状
3、玉米、大豆线粒体:
环状为5%、线状95%
4、烟草培养细胞:
环状为40%
5、研究进展:
对玉米、菠菜等植物的线粒体基因图谱已有一定的了解。
第五节叶绿体遗传及其分子基础
一、莱茵衣藻的叶绿体遗传
单细胞生物,1个核(n),1个叶绿体,20个线粒体。
繁殖方式:
无性生殖、有性生殖
五、叶绿体遗传的分子基础
1、叶绿体基因组
1962年,由kis和plant首先明确肯定植物细胞的叶绿体中含有DNA,此后,许多科学家利用不同的实验手段都证明了质体中含有DNA(在不同材料中)。
✧裸露、环状DNA分子,120kb~217kb,每个叶绿体含1-多个DNA,序列中无5`-甲基胞嘧啶。
✧大多数植物叶绿体DNA含2个反向重复序列(蚕豆、豌豆中无)
✧能自我复制、有自己的转录翻译系统
✧核糖体:
70S(50S+30S),其23S、4.5S、5S、16SrRNA基因以及1/3核糖体蛋白质都由叶绿体DNA编码。
✧30多个tRNA基因都由叶绿体DNA编码
叶绿体DNA与细胞核DNA比较有不同之处,又有相同点:
1)含量少得多。
低等植物是G=C对含量也少(DNA含量与细菌的相当,总量约是mit的10倍)
藻类叶绿体DNA可区分两种:
一种与核内相同、另一种与核内明显不同(核内DNA,G=C对,67%;叶绿体DNA,G=C对,39%)。
但高等植物叶绿体DNA与核DNA在G=C含量上差别不大。
2)绿叶体DNA:
为环状,且高度重复
核内DNA:
为线状。
但两者均具双螺旋结构。
3)不与蛋白结合成复合体
这一点与E.coli的DNA很相似,而核内DNA均与蛋白质结合成复合体。
4)叶绿体DNA中没有5-甲基胞嘧啶
核内的DNA中有25%胞嘧啶甲基化而形成5-甲基胞嘧啶。
5)都可以控制蛋白质的合成
具有合成蛋白质所必须的一整结构。
能以胞内的DNA为模板转录自己的mRNA,rRNA,且有合成蛋白质的处所——自己的核糖体。
6)能自我复制(半保留复制,具独立性),能发生基因突变。
7)在细胞分裂过程中,叶绿体DNA不象核基因那样进行有规律的分离,而被平分到子细胞中去,叶绿DNA在细胞分裂过程中分配是随机的,故子细胞中的质体DNA的分布是不平均的,这将会使子细胞中质体基因控制的性状产生差异。
现在研究得较的是衣藻叶绿体DNA,探明了该DNA是一个封闭的环,且在其已确立了20个基因的相对位置,初步绘制出第一个叶绿体DNA基因连锁图。
P264
叶绿DNA
核DNA
含量少,环状,G-C对含量少
G-C对多,含量多,线状
不与组蛋白结合成复合体
与组蛋白结合成复合体
无5-甲基胞嘧啶
有25%甲基化成5-甲基胞嘧啶
在细胞分裂过程中的分配是随机的
分配是有规律的
均具双螺结构,都能自我自制,能发生基因突变,都可以控制蛋白质的合成,具有合成蛋白质的一整套结构。
2、叶绿体DNA的物理图谱及基因定位
▪利用限制性内切酶识别位点作图等方法,已完成眼虫、衣藻、地钱、玉米、菠菜、豌豆、水稻、烟草等植物的叶绿体DNA物理图谱的绘制。
▪30个tRNA基因
▪rRNA基因
▪20个核糖体蛋白质基因
▪编码ctRNA聚合酶的几个亚基基因
▪编码光系统I、II的几个蛋白质基因
▪编码ATP酶的亚基基因
▪编码电子传递链中酶复合物的部分成分的基因
▪核酮糖1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的大亚基
六、叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系
1、玉米的埃型条斑的遗传
2、叶绿体的半自主性
蛋白质的合成:
▪第一类:
由ctDNA编码,在叶绿体70S核糖体上合成(光系统IP700Chla蛋白质、膜蛋白质pbA)。
▪第二类:
由nDNA编码,在细胞质80S核糖体上合成(光系统IIChla/b蛋白质)。
▪第三类:
由nDNA和ctDNA共同编码(二磷酸核酮糖羧化酶的大亚基由ctDNA编码、在70S核糖体上合成,小亚基由nDNA编码,在80S核糖体上合成)
第六节核外遗传与植物雄性不育性
二、
三、4.广泛参与原则。
植物的雄性不育性
(一)
(二)5.定性、定量评价植物雄性不育的现象
②既包括天然的自然环境,也包括人工改造后的自然环境。
此现象比较普通,至今已在18个科的110多种植物中发现。
(五)建设项目环境影响评价文件的审批其最大特点:
雄蕊发育不正常,不能产生可育的花粉。
雌蕊发育正常,可产生正常的卵,并可接受正常花粉而结实。
Eg雄性不育的玉米:
♀♂同株,其上的雄穗的花药发育不正常,不能开花散粉。
雌穗发育正常,只要接受正常花粉,就能结种子。
《建设项目安全设施“三同时”监督管理暂行办法》(国家安全生产监督管理总局令第36号)第四条规定建设项目安全设施必须与主体工程“同时设计、同时施工、同时投入生产和使用”。
安全设施投资应当纳入建设项目概算。
并规定在进行建设项目可行性研究时,应当分别对其安全生产条件进行论证并进行安全预评价。
造成植物雄性不育的原因是多种多样的,如生理因素、环境因素等等,此处我们要讨论要讨论的是由基因控制的可遗传的雄性不育。
(三)植物雄性不育性的类型
(3)机会成本法这种可遗传的雄性不育根据其控制基因的不同,可分为三类:
1.细胞核雄性不育类型
这一类雄性不育是由核内的基因控制,故其遗传方式符合遗传三大规律。
一般:
雄性不育-隐性,ms(雌蕊正常,故杂交时只能作♀)
(二)安全预评价范围正常可育-显性,MS
msms♀⨯MSMS♂
↓
F1MSms雄性可育
↓
1MSMS:
2MSMS:
1msms
B.环境影响登记表3可育:
1不育
(2)列出有关的法律、法规、规章、标准、规范和评价对象被批准设立的相关文件及其他有关参考资料等安全预评价的依据。
2.细胞质雄不育类型
7.作出评价结论这类雄性不育由细胞质基因控制,表现为母系遗传。
一般S:
♂不育,细胞质;N:
雄性可育的细胞质。
S♀⨯N♂
♂不育↓正常
S⨯N
↓
S(♂不育)
这种雄性不育是受细胞质基因控制的不受父母本核基因影响,在玉米中曾发现细胞质雄性不育.
3.核质互作雄性不育
这类雄性不育是由核基因与细胞基因共同控制的。
核内雄性不育基因为隐性,以rf表示;核内可育基因为显性,以RF表示。
细胞质——S表示细胞质雄性不育基因、N表示正常可育基因。
细胞质基因
核基因
基因型
表型
S
rfrf
S(rfrf)
不育
S
Rf
S(Rf)
可育
N
rfrfRf
N()
可育
可见,Rf对S和rf来说均为显性,N对rf是显性。
二、线粒体与雄性不育
▪线粒体与雄性不育的关系,在小麦、高粱、油菜、烟草中都有发现。
▪玉米核不育型分3类:
cms-S、cms-C、cms-T
▪cms-C不育型:
与呼吸链基因的重组变异有关,发现其线粒体与普通线粒体有3个基因(atp9、atp6、coxII)存在明显差异。
▪研究进展:
我国学者在水稻、高粱、玉米的雄性不育机理的研究中,都发现雄性不育与线粒体有关。
1990年王斌等克隆了不育玉米mtDNA。
三、叶绿体与雄性不育性
最早见于烟草和棉花,叶绿体DNA的变化于胞质雄性不育有关。
中科院遗传所的有关实验室自20世纪70年代末开展雄性不育机理的探讨。
通过大量的实验分析揭示了雄性不育与叶绿体DNA的关系。
七、质核互作型雄性不育的应用
主要应用是在杂种优势上的利用。
如果用雄性不育株做杂交的母本,则可以节省大量的去雄工作,且保证杂种后代的纯度(去雄可能会不完全)。
在这三类雄性不育类型中,应用于生产上的只有核质互作雄性不育型,应用时首先要得到三系:
不育系、保持系和恢复系。
不育系×保持系→可以不断得到不育系,使不育系代代相传。
不育系♀×恢复系♂→后代(可育)
理想的恢复系,有较强的恢复育性的能力,且与不育系杂交产生后代,将具有较强的杂种优势,选择具有较强优势的后代应用于生产。
图:
“二区三系”制杂交:
一隔离区,种♂不育系+保持系
↓↓
结♂不育种子结保持系
二隔离区:
种♂不育系+恢复系
↓↓
结杂种结恢复系
(供大量用)
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