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8矿物质
8矿物质
研究表明相对于其它营养素来说鱼类和甲壳类动物对矿物质的需要量较低,并且关于水生动物矿物质的需求量的研究大大少于陆生动物,一部分原因鱼类除了从饲料中获得矿物元素外,还能吸收水环境中的矿物质来维持生命。
但是除了渗透调节外,微量元素在水生动物体内的基本代谢功能和陆生动物一样(表8-1)。
对于矿物质营养的认识,水生动物和陆生动物间有许多差异,差别在于涉及幼龄水生动物和矿物质营养研究的困难性。
困难在于确定矿物元素的需要量,包括区分水中矿物元素对鱼体的潜在贡献,排除鱼体之前消耗,含低水平待测元素日粮的可利用率,以及矿物质利用率的资料缺乏的困难。
尽管如此,还是有许多种类鱼在不同环境中矿物元素需要量得到确定(表8-2,8-3和8-4)。
表8-1矿物质对鱼虾的主要功能和缺乏症
矿物质
功能
缺乏症
常量元素
钙
骨骼组织
生长受阻和硬组织矿化
细胞膜通透性
氯
渗透平衡
生长受阻
镁
酶激活剂
抽搐,肌肉松驰
磷
骨骼组织
生长受阻
磷脂
降低硬组织矿化
骨畸形,脂肪畜积
钾
渗透平衡,酸碱平衡
抽搐,强直
钠
渗透平衡,酸碱平衡
生长受阻
微量元素
铜
金属酶
生长受阻和降低含铜的酶活力
钴
VB12
贫血
铬
碳水化合物代谢
葡萄糖利用受阻
碘
甲状腺激素
甲状腺增生
铁
血红蛋白
生长受阻,贫血
锰
骨基质
生长受阻,骨畸形,白内障
钼
黄嘌呤氧化酶
酶活力降低
硒
谷胱甘肽过氧化物酶
生长受阻,贫血,渗出性素质
谷胱甘肽过氧化物酶活力降低
锌
金属酶
生长受阻,白内障
骨畸形,降低含锌的酶活力
表8-2常量矿物元素的需要量
矿物元素
种类
推荐量(g/100g饲料)
饲养情况
参考文献
钙
斑点叉尾鮰(Ictaluruspunctatus)
1.5
淡水实用日粮
略
非必需
淡水(14mgCa/L)
0.45
淡水(无钙)
奥利亚罗非鱼(Oceochromisaureus)
0.17-0.65
淡水(无钙)
0.7
淡水(无钙)
真鲷(Chrysophrysmajor)
非必需
海水
鲤鱼(Cyprinuscarpio)
非必需
淡水(20mgCa/L)
虹鳟(Oncorhynchusmykiss)
非必需
淡水(20-23mgCa/L)
大麻哈鱼(Oncorhynchusketa)
非必需
淡水(20mgCa/L)
杂交罗非鱼(Oreochromismossambicus×O.niloticus)
0.35-0.43
淡水(27-33mgCa/L)
磷
斑点叉尾鮰(I.punctatus)
0.8
淡水实用日粮
0.45
淡水(0.03mgP/L)
0.33(可利用磷)
淡水(0.04mgP/L)
鲤鱼(Cyprinuscarpio)
0.6-0.7
淡水(0.002mgP/L)
奥利亚罗非鱼(Oceochromisaureus)
0.5
淡水(无磷)
虹鳟(Oncorhynchusmykiss)
0.7-0.8
淡水(0.002mgP/L)
0.54-0.61
淡水
大麻哈鱼(Oncorhynchusketa)
0.5-0.6
淡水(0.002mgP/L)
大西洋鲑(Salmosalar)
0.6(可利用磷)
淡水(<0.5mgP/L)
0.7%日粮磷来自植物
0.83-0.93
淡水
1.0(0.9可利用磷)
淡水
杂交条纹鲈鱼(Moronechrysops×M.saxatili)
0.5
淡水(150mg/L硬度CaCO3)
真鲷(Chrysophrysmajor)
0.68
海水
遮目鱼(Chanoschanos)
0.85
海水
眼斑拟石首鱼(Sciaenopsocellatus)
0.86
微咸水(5-6‰)
黄鱼(Pseudosciaenacrocea)
0.89-0.91(可利用磷)
海水
黑线鳕(Melanogrammusaeglefinus)
0.96(0.72可利用磷)
海水
牙鲆(Paralichthysolivaceus)
0.6-1.5(总磷)
海水
黑鲷(Acanthopagrusschlegeli)
0.55(可利用磷)
海水
花鲈(Lateolabraxjaponicus)
0.86-0.90
海水
点带石斑鱼(Epinepheluscoioides)
1.09
海水
金头鲷(Sparusauratus)
0.75
海水
欧洲海鲈(Dicentrarchuslabrax)
0.65
海水
钙磷比
斑点叉尾鮰
1.5:
0.8
淡水实用日粮
无相关性
淡水(14mgCa/L)
真鲷
0.34:
0.68
海水
无相关性
海水
鲤鱼
无相关性
淡水(20mgCa/L)
虹鳟
无相关性
淡水(20-23mgCa/L)
大麻哈鱼
无相关性
淡水(20mgCa/L)
大鳞大麻哈鱼
0.6-1.2
淡水
钾
斑点叉尾鮰
0.26
淡水(4mgK/L)
真鲷
非必需
海水
斑点叉尾鮰
非必需
淡水实用日粮
杂交罗非鱼
0.2-0.3
淡水
钠/氯
虹鳟
非必需
淡水,高至11.6%未表现负反应
眼斑拟石首鱼
2
淡水和微咸水(6‰)
非必需
35‰
钠
真鲷
非必需
海水
杂交罗非鱼
0.15
淡水
杂交罗非鱼
非必需
海水
镁
斑点叉尾鮰
0.04
淡水(1.6mgMg/L)
虹鳟
0.06-0.07
淡水(3.1ppmMg)
0.05
淡水(1.2mgMg/L)
0.06
淡水(1.3mgMg/L)
尼罗罗非鱼
0.059-0.077
淡水(1.0mgMg/L)
莫桑比克罗非鱼
非必需
淡水
奥利亚罗非鱼
0.023
淡水
鲤鱼
0.06
淡水(9.4mgMg/L)
真鲷
非必需
海水(0.012%基础日粮)
表8-3微量矿物元素的需要量
矿物元素
种类
推荐量(mg/kg饲料)
饲养情况
参考文献
铜
斑点叉尾鮰
1.5
淡水
略
5
淡水
鲤鱼
3
淡水
虹鳟
3
淡水
3.5
淡水
大西洋鲑
5-10(添加量)
淡水,3.5mgCu/kg
≥500中毒量
淡水(0.6μg/L)
杂交罗非鱼
4
淡水
石斑鱼
4-6
海水
铁
斑点叉尾鮰
30
淡水(0.43mgFe/L)
鲤鱼
199
淡水(日粮水平1-199mgFe/kg)
真鲷
199
海水(日粮水平1-199mgFe/kg)
150
海水
杂交罗非鱼
85
淡水
锌
斑点叉尾鮰
20
淡水(25μgZn/L)
150
淡水1.1%植酸
鲤鱼
15-30
淡水(10μgZn/L)
虹鳟
15-30
淡水(11μgZn/L)
20-40
淡水
40
4%磷酸三钙
80
7%磷酸三钙
奥利亚罗非鱼
20
淡水(4μgZn/L)
石首鱼
20
微咸水(6‰)
尼罗罗非鱼
30
淡水
杂交罗非鱼
26-29
淡水
锰
斑点叉尾鮰
2.4
淡水(2μgMn/L)
鲤鱼
12-13
淡水
虹鳟
12-13
淡水
莫桑比克罗非鱼
1.7
淡水
杂交罗非鱼
7
淡水
硒
斑点叉尾鮰
0.25
淡水,充足VE
虹鳟
0.15-0.38
淡水(0.4μgSe/L),充足VE
0.07
避免明显缺乏症
3
可能导致中毒
13
中毒
石斑鱼
0.7
海水
碘
大鳞大麻哈鱼
0.6-1.1
淡水(0.2μg碘/L)
表8-4甲壳动物矿物质需要量
常量矿物质
品种
日粮蛋白
需要量(g/100g)
参考文献
钙
日本对虾
酪蛋白-鸡蛋
非必需
略
鱿鱼粉
1.2
酪蛋白
1.0-2.0
南美白对虾
酪蛋白-明胶
非必需
斑节对虾
酪蛋白-明胶
非必需
磷
日本对虾
酪蛋白-鸡蛋
2.0
酪蛋白
1.0-2.0
鱿鱼粉
1.0
南美白对虾
酪蛋白-明胶
0.03%日粮钙,≤0.34%P
1%Ca,0.5-1.0%P
2%Ca,1.0-2.0%P
酪蛋白-明胶
0.5%Ca,0.93%总磷(EAPa=0.77%P)
1.5%Ca,2%总磷(EAPa=1.22%P)
鱼粉,豆粕
>1.33%,实用日粮
斑节对虾
酪蛋白-明胶
0.5%(总磷0.74)低钙
钙磷比
美国龙虾
酪蛋白,酵母
0.56:
1.10
美国龙虾(幼龄)
酪蛋白-鱼粉
1:
1
美国龙虾(成虾)
酪蛋白
1:
1
日本对虾
鱿鱼粉
1.24:
1.04
黄脚虾
豆粕,虾头粉和鱼粉
2.06:
1,<2.42:
1
钾
南美白对虾
酪蛋白-明胶
不清楚
日本对虾
酪蛋白-鸡蛋
1
酪蛋白
0.9
斑节对虾
酪蛋白
1.2
酪蛋白
1.09
镁
日本对虾
酪蛋白-鸡蛋
非必需
酪蛋白
0.3
南美白对虾
酪蛋白-明胶
0.26-0.35
微量矿物质
品种
日粮蛋白
需要量(mg/kg饲料)
参考文献
铜
日本对虾
酪蛋白
非必需
略
对虾
鱼粉,花生粕
53
南美白对虾
酪蛋白-明胶
16-32
斑节对虾
酪蛋白
10-30
对虾
25.3
日本对虾
酪蛋白-鸡蛋
非必需
铁
日本对虾
明胶
非必需
南美白对虾
酪蛋白-明胶
非必需
日本对虾
酪蛋白
非必需
锰
日本对虾
酪蛋白
非必需
南美白对虾
酪蛋白-明胶
需要
硒
南美白对虾
酪蛋白-明胶
0.2-0.4
锌
斑节对虾
酪蛋白
32-34(生长)35-48(免疫)
南美白对虾
酪蛋白-明胶
15(总锌32)
200(218总锌)存在植酸
矿物质在水生动物体内的代谢不仅受日粮矿物元素浓度的影响,还受溶解在水中的矿物元素浓度的影响。
因为水中矿物质可以影响机体的渗透压,离子平衡和酸碱平衡(MoyleandCech,2000)。
鱼体可通过鳃吸收水体的矿物质来满足生长代谢。
鱼体从饲料或水体中获得矿物质,通过粪尿排泄,为了适应水体盐度受渗透调节过程的影响。
机体在淡水以高渗排出为特点,不断的通过鳃排出小离子,被动吸收而不用通过喝水,排泄大量的稀释尿液。
与此相反,机体在海水中以低渗作用为特点,失水(但从环境获得单价离子)以致必需喝水。
这些多余吸收的盐分主要通过鳃上特殊的氯细胞和鳃盖上皮上的主动转运细胞来排泄,而肾脏主要通过尿排泄少量的二价离子,其余盐通过粪便排出。
另外为了保持就水环境而言内部相对稳定的渗透压,机体要通过主动或被动方式由各种器官如鳃、肾脏和消化道并消耗能量来维持机体适当的离子浓度和酸碱平衡(MoyleandCech,2000)。
同样地,这可能会直接影响某些矿物元素的代谢。
常量矿物质在机体中的含量相对较高,其主要功能包括构成骨组织和其它硬组织(如鳍条,鳞,牙齿和外骨骼),电子传递,调节酸碱平衡,调节细胞膜电位功能和渗透调节。
一般我们把六种元素,包括钙、氯、镁、磷、钾、钠定为常量矿物质,这6种常量元素各自的特殊功能我们将会在后面章节进行分开阐述。
微量矿物质相对于常量矿物质在机体内含量较低,是机体激素和酶的重要组织部分,充当各种酶的活化因子,也参与各种生化反应。
一般认为微量矿物质包括铬、铜、碘、铁、锰、硒和锌。
同样这几种元素各自的特殊功能我们将会在后面章节进行分开阐述。
在日粮中最重要的矿物质包括8种阳离子:
钙(Ca2+)、铜(Cu2+)、铁(Fe2+)、锰(Mn2+)、钾(K+)、钠(Na+)、锌(Zn2+),5种阴离子:
氯(Cl-)、碘(I-)、钼酸盐(MoO42-)、磷酸盐(PO43-)和亚硒酸盐(SeO32-)(Scottetal.,1982)。
其它微量元素,包括铅、砷、钴、氟、钼、镍、硅、锡、钒需要量非常低,不需日粮提供。
这章的剩余部分将会总结鱼虾矿物质营养的研究现状,包括常量和微量矿物质的基本功能,日粮需要量,生物利用率和相互作用,总结饲料中的推荐量。
钙和磷
钙磷是饲料中两种主要的无机营养素,从数量上说,是组成机体硬组织(骨骼、外骨骼、鳞和牙齿)的主要成分。
除了这些功能外,钙对凝血(脊椎动物)、肌肉功能、某些神经冲动传递、渗透调节和酶活反应的辅助功能是必需的(Lall,2002)。
磷是许多有机磷酸盐的组成部分,如核苷酸、磷脂、辅酶、脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸。
有机磷酸盐同样被认为是维持内外细胞液正常PH的缓冲因子(Zubay,1983)。
由于水体中存在常量矿物质,鱼类很难表现出日粮矿物质如钙的缺乏。
但是在水产饲料中一般会添加磷,因为水中的磷利用率有限且临界缺乏。
饲料磷缺乏会使相关代谢受阻,导致生长受阻,饲料利用率降低。
日摄食磷不足会使硬组织矿化作用下降导致骨畸形(Sugiuraetal.,2004)
过量的磷对水体富营养化有影响,近来有许多研究关注磷营养,其目标是尽量减少水体磷排放,特别是流水或网箱养殖的鲑鱼,因为会直接影响周围水域。
在实验室测定尿磷浓度作为测定饲料磷代谢的敏感指标(Sigiuraetal.,2000)。
通过调节日粮如降低饲料总磷含量(e.g.,Greenetal.,2002a)或通过添加植酸酶来提高饲料中磷的利用率(见第10章,GatlinandLi论述,2008)或其它添加剂如柠檬酸(Sugiuraetal.,1998;同见第10章),都能有效降低粪尿中磷的排泄。
研究表明这种营养处理能降低虹鳟50%以上的固体和可溶性磷浪费(Greenetal.,2002a,b)。
通过阶段饲养策略进行评估,结合饲料中不同磷水平得出在维持机体生长和代谢下的最低磷添加量(Lellisetal.,2004)。
多年来被认为是降低商品养殖亚特兰大鲑产品品质的脊柱畸形如脊柱压迫,可能大部分原因在于矿物质营养缺乏(Sullivanetal.,2007a)。
大量研究表明不是由于遗传因素(Sullivanetal.,2007b),最主要是在于幼龄时开口料的磷缺乏(Sullivanetal.,2007c)。
此外,提高海水养殖的幼鲑鱼饲料中的钙磷含量可降低骨骼畸形的发生(Fjellhaletal.,2007)。
另一个近期在幼虹鳟上的研究表明磷缺乏不仅会降低整体的磷沉积,还会降低或推迟软骨和真皮骨骼的骨化作用(Fontagneetal.,2009)。
此研究还发现钙不足会推迟个体骨骼生长,不仅影响成鱼骨代谢,还会改变骨骼的形状和大小。
研究者通过多元回归法在饲料添加不同磷来估测饲料中磷利用率(HuaandBureau,2006)。
阶乘模型同样被开发用于预测在鲑养殖系统中排放的磷废物(Huaetal.,2006)。
与钙相比,自然水体中的磷含量很低(Boyd,1981)。
因此,从淡水和海水中吸收大部分磷是不可能的(Lall,1991),在饲料中添加磷对于鱼虾是必需的。
据报道,鱼类饲料中磷的需要量在0.3-1.5%范围(Lall,2006),这些差异可能由于定量研究中饲料中磷利用率不同。
据报道斑点叉尾鮰接近成年(EyaandLovell,1997a)和幼龄阶段(Willetal.,1982)的可利用磷的需要量低到了0.3-0.34%。
虹鳟需要量较高,为0.56%(Rodehutscordetal.,1995),杂交条纹鲈(Brownetal.,1993)和幼条纹鲈(Dougalletal.,1996)需要量报道为0.45-0.58%,欧洲白鲑饲料中有效磷0.62-0.65%可达到最大生长和骨灰分含量(Vielmaetal.,2002)。
从增重考虑日本黑鲈可利用磷的最低需要量为0.68%,而从体磷和骨骼磷含量考虑需要量分别提高为0.86%和0.90%(Zhangetal.,2006)。
幼鲤最大生长和最低磷排泄的可利用磷的需要量为0.7%(Kimetal.,1998),和银鲈相同(Yangetal.,2006),海水的黄鱼从增重考虑也是相同水平,但从骨骼和机体磷沉积考虑,磷需要量高至0.9%(Maetal.,2006)。
同样黑线鳕磷需要量为0.72%(RoyandLall,2003)而石首鱼为0.86%(DavisandRobinson,1987)。
黑鲷增重磷需要量报道为0.55%,但胴体、骨骼、鳞片沉积的磷需要量分别为0.81、0.87、0.88%(Shaoetal.,2008)。
黄鳍短须石首鱼从不排泄磷的角度考查需要量就大大低于上述,为0.44%(Sarkeretal.,2009)。
磷对鱼体免疫和疾病抵抗力的影响只有少量研究资料。
Eya和Lovell(1998)报道斑点叉尾鮰缺乏磷会降低抗体水平和对爱德华氏菌抵抗力。
对抵抗爱德华氏菌感染的最低磷需要量为0.4%,这与生长最佳需要量接近,而最佳抗体水平的磷需要量为0.5%(EyaandLovell,1998)。
早期研究发现甲壳类磷需要量远远高于鱼类。
例如日本对虾饲料中磷需要量在1%(Kitabayashietal.,1971),1-2%(Kanazawaetal.,1984),2%(DshimaruandYone,1978)。
Panetal.,(2005)通过在南美白对虾实用饲料中添加不同梯度磷酸二氢钙,确定当总磷含量在1.33%时增重和饲料利用率最佳。
但是,Davisetal.,(1993a)和Chengetal.,(2006)证实南美白对虾饲料中磷的需要量取决于饲料中钙的含量。
饲料中不添加钙时,Davisetal.,(2006)证实基础饲料中钙磷含量(钙0.03%,磷0.34%)就可满足其正常生长需要。
Chengetal.,(2006)报道,饲料中不添加钙从最佳增重考虑南美白对虾可利用磷添加量为0.77%,但是当可利用磷添加量增加到1.22%时需要添加1%的钙。
相似地,Penaflorida(1999)报道,当饲料中不添加钙时,从增重考虑斑节对虾需要添加0.5%的磷(0.74%总磷),当添加钙后磷的添加量会提高。
Ambasankar和Ali(2002)当钙含量在1.25%时,饲喂印度对虾不同梯度磷的半纯合日粮,当饲料中总磷含量在1%时增重和体组成最佳,而不管饲料中的磷水平为多少,对虾胴体磷钙比都为1:
2。
Gallagheretal.,(1978)研究了幼虾饲料中适宜钙磷比,结果表明从生长和组织内表皮考查适宜钙磷比为0.51(0.56:
1.10),当钙磷比为1.55时,幼虾内表皮畸形最多。
日本对虾饲料钙磷比推荐为1:
1(Kitabayashietal.,1971;Kanazawaetal.,1984)。
Davisetal.,(1993a)报道在饲料中添加钙会降低磷的生物学效率,钙磷比不能完全解释钙的抑制作用。
从上述研究中发现饲料中钙可能影响磷的利用率,但是当钙的含量超过2.5%时就可避免。
虽然没有给出固定的最佳钙磷比例,但是在商业配方中虾料和鱼料如大西洋鲑(VielmaandLall,1998)和鲈鱼(Yeetal.,2006)料中钙磷比最好<2:
1。
与磷相比,钙缺乏对于养殖在一般硬度淡水中的鱼类如普通鲤鱼(OginoandTakeda,1976)和斑点叉尾鮰(Andrewsetal.,1973;Lovell,1978)很难被发现,因为它们能通过鳃利用溶解在水中的钙。
但是在低钙的水中生长也会出现缺乏表现出增重受阻、饲料利用率下降和骨骼畸形(Robinsonetal.,1984,1986,1987)。
吸收水中的钙主要是通过鳃,其它组织如鳞和口腔上皮也有此功能。
淡水养殖中充足的钙离子浓度是非常重要的,海水的钙离子也很充足,一般能满足鱼类代谢需要。
研究发现在低钙的淡水中养殖斑点叉尾鮰和奥尼罗非鱼饲料中钙的需要量分别为0.45和0.7%(Robinsonetal.,1986,1987)。
Shiau和Tseng(2007)报道在27-33mgCa/L浓度的水体中,从增重、骨钙和鳞钙含量考查杂交罗非鱼饲料钙需要量范围在0.35-0.43%。
鲤鱼和日本鳗饲料中钙含量需要量低至0.34%(OginoandTakeda,1976)。
海水养殖大西洋鲑利用溶解在水中的钙以至于饲料中不需要添加钙(LallandBishop,1977)。
相比,真鲷不能从海水中获得足够的钙,需要饲料中添加0.34%钙(SakamotoandYone,1973,1976a)。
Hossain和Furuichi(1998,1999,2000)在不同海水鱼中进行了大量试验,发现饲料中添加乳酸钙能促进红鳍东方豚和蝎子鱼生长,但黑鲷不需要。
甲壳动物钙需要量研究也有很多(Kitabayadshietal.,1971;Gallagheretal.,1978;Kanazawaetal.,1993a)。
海水养殖的南美白对虾不需要添加钙(Davisetal.,1993a)。
甚至在低盐度水体(2‰)中,对钙的需求也是不明显的,但是饲料中钙含量会影响磷的需要(Chengetal.,2006),这一现象在斑节对虾也明显观察到(Penaflorida,1999)。
尽管饲料非常重要,然而许多甲壳类同样能通过直接饮用和通过鳃和外骨骼间接吸收水中的一些矿物质(Deshimaruetal.,1978;NRC,1993)
钙磷的吸收、分布和排泄受很多因子影响。
饲料中钙主要由肠道通过主动运输吸收。
在脊椎动物上通过维生素1,25-(OH)2-D3调节肠道吸收率(经Ca2+蛋白)、肾吸收和骨代谢
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