第三章种群生态学.docx
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第三章种群生态学
第三章种群生态
课时安排:
4学时
教学目的:
通过讲授,让学生较全面掌握以下内容:
1. 种群的概念及种群的基本特征
2.种群动态及人为干扰下的动态
3.种间相互作用
4.种间竞争
教学方法:
1.概念的准确阐述
2.大量事例剖析和大量课外阅读
3.幻灯片的使用
重点及难点:
难点是种群基本参数计算
重点是种群动态与种间关系(人为干扰下的动态)
第一节种群与种群生态学
一、种群的概念及种群生态学
前两章介绍了非生物圈子和生物因子对生物的影响及它们之间的相互作用。
在自然界里,任何生物的单个个体都难以单独生存下去,在一定空间内必须以一定数量结合成群体。
这不仅能更好地适应环境条件的变化,也是种族繁衍所必需的。
(一)种群的概念
种群(Population)是在一定时空中同种个体的组合。
也就是说种群是在特定的时间和一定的空间中生活和繁殖的同种个体所组成的群体。
如湖泊中的许多鲤鱼就组成了鲤鱼种群。
种群虽然是由同种个体组成的,但种群内个体不是孤立的,也不等于个体的简单相加,而是通过种内关系组成一个有机的统一整体。
相互之间有着内在的关系,个体之间信息相通,以达到行为协调,共同进行繁衍,表现出该种生物的特殊规律性。
从个体到种群是一个质的飞跃。
个体的生物学特性主要表现在出生、生长、发育、衰老及死亡等。
而种群则具有出生率、死亡率、年龄结构、性比、社群关系和数量变化等特征。
这些都是个体水平所不具有,而组成种群以后才出现的新的特性。
种群由个体组成,而个体则依赖于种群。
这种说明物种种群的整体性和统一性。
种群这个术语,不但在生态学中使用,而且在遗传学、生物地理学及生物学分支中都广泛应用。
有时种群这个术语也用来表示几个不同种个体的集合,一般称这样的种群为混合种群(mixedpopulation),以便与单种种群(singlepopulation)相区别。
Population是从拉丁语Populues派生出来,含有人和人民的意思,一般译为人口,有人在鱼类学中将该词译为鱼口。
还有其它生物学中译为虫口、鸟口……等,也就是说各类动物就有各样的“口”了,比较混乱。
后来生态学家普遍译为种群。
也有译为繁群、居群和个体群的。
讨论种群生态学理论时,种群的概念可以抽象的,也可从具体意义上去运用。
当从具体意义上用种群这个概念时,无论从空间上还是从时间上的界限,多数随科研工作的需要而划分,大至全世界的鹤类种群,小到池塘中的鲫鱼种群。
实验室饲养的一群同种动物,称为实验种群。
总之,种群是物种存在的基本单位,从生物学分类中的门、纲、目、科、属等分类单位是学者依据物种的特征及其在进化过程中的亲缘关系来划分的,唯有种(specie)才是真实存在的,而种群则是物种在自然界存在的基本单位。
因为组成种群的个体是会随着时间的推移而死亡和消失的,所以,物种在自然界中能否持续存在的关键就是种群能否不断地产生新个体以代替那些消失了的个体。
从生态学观点来看,种群不仅是物种存在的基本单位,还是生物群落的基本组成单位,也是生态系统研究的基础。
(二)种群生态学的来源及发展
种群生态学是研究种群与环境之间相互关系的科学。
研究的重点是种群的空间分布和数量动态的规律及其调节机制。
它是研究现代生态学各层次间联结的纽带。
种群生态学是从人口统计学(demography)和应用动物学发展而来的。
1798年马尔萨斯(Malthus)的《人口论》中提出人口呈几何级数增加,而其食物的量只呈算术级数增加。
这种观点引起很大的争论并刺激了以后人口统计学的发展。
1838年沃弗斯特(Vethurst)提出了著名的逻辑斯谛(Logistic)方程,其主要论点是个体数量与资源量的关系,该方程很适合当时欧洲人口增加的实际情况,但他的论文曾一度被埋没。
此方程直到现在仍然是种群生态学的基础。
达尔文及华莱士并不知道沃弗斯特的论文,但他们指出一切物种有呈几何级数增加的趋势,而且增加的结果,导致必需物质的缺乏,而引起生存斗争,其结果只有最适者生存进化《物种起源》深刻的论述了这个问题。
种群生态学也来自应用昆虫学及鱼类学。
如发现疟疾病原体媒介昆虫疟蚊的罗斯(Ross)等许多生物害虫防治研究的昆虫学家,以及丹麦的水产学家里特西(Retersen,1889)开展有关生活在海底的鱼类个体数量的系统研究。
这些工作都为种群生态学的产生与发展奠定了基础。
本世纪20年代,由美国的玻尔(Pearl)和雷塞德(Rced)再次发现沃弗斯特的论文,他们对动物的种群进行了大量的实验。
英国的埃尔顿(Elton)自1924年以来研究鼠类和兔类大发生及连续剧减的机制,写出多篇论文,这些著作推动了种群动态的研究工作。
美国的阿利(Allee,1931)发表了《动物集群》,罗利麦(Lorimer,1934)的《种群动态》,使自然种群生态学的研究得到进一步发展。
在此期间,美国的数学家洛特卡(Lotka,1920)导出有关寄主与寄生者之间数量上相互关系的著名数学模型。
意大利的沃尔泰勒(Voltrra,1926)提出捕食者与被食者的方程。
因洛特卡和沃尔泰勒分别独立提出种间竟争的模型,因而通常称之为洛特卡-沃尔泰勒模型。
种群数学生态学得到迅速发展。
进入50年代种群生态学进一步发展,尤其是种群调节学说和种群数学模型的研究。
英国的拉克(Lacrk,1954)的《动物数量的自然调节》、澳大利亚的安德列沃斯(Andrewarth,1954)的《动物的分布与多度》。
在种群调节学说中,还发展了自动调节学说,如内分泌、行为及遗传学说等。
加拿大的克雷布斯(Krebs,1972,1985)的教科书中则强调了对自然种群的实验分析。
苏联的尼科里斯基(Никольскии1974)的《鱼类种群数量变动理论》、中国丁岩钦(1980)的《昆虫种群数学生态原理与应用》、梅(May,1974)等应用数学模型方法,进行理论种群生态学的研究,发展了理论生态学。
哈帕尔(Haper,1977)突破了研究植物种群的困难,发展了植物种群生态学,并使动、植物种群生态学融为一体。
种群生态学随着生态学的发展,形成三个分支,即自然种群生态学、实验种群生态学和种群数学生态学,使种群生态学发展成为一个完整的学科。
二、种群的基本特征
(一)种群特征的概述
自然种群有三个基本特征:
空间特征、数量特征和遗传特征。
1.空间特征:
种群都要占据一定的分布区。
组成种群的每个有机体都需要有一定的空间,进行繁殖和生长。
因此,在此空间中要有生物有机体所需的食物及各种营养物质,并能与环境之间进行物质交换。
不同种类的有机体所需空间性质和大小是不相同的。
大型生物需要较大的空间,如东北虎活动范围需300—600平方公里。
体型较小、肉眼不易看到的浮游生物,在水介质中获得食物和营养,需要的空间较小。
种群数量的增多和种群个体生长的理论说明,在一个局限的空间中,种群中个体在空间中愈来愈接近,而每个个体所占据的空间也越来越小,种群数量的增加就会受到空间的限制,进而产生个体间的争夺,因而出现领域性行为和扩散迁移等。
所谓领域性行为是指种群中的个体对占有的一块空间具有进行保护和防御的行为。
衡量一个种群是否繁荣和发展,一般要视其空间和数量的情况而定。
2.数量特征:
占有一定面积或空间的个体数量,即种群密度(populationdensity),它是指单位面积或单位空间内的个体数目。
另一表示种群密度的方法是生物量,它是指单位面积或空间内所有个体的鲜物质或干物质的重量。
种群密度可分为绝对密度(absolutedensity)和相对密度(relativedensity)。
前者指单位面积或空间上的个体数目,后者是表示个体数量多少的相对指标。
其测定方法简介如下:
(1)绝对密度测定可分为总数量调查法和取样调查法。
总数量调查法是计数某面积内全部生活的某种生物的数量。
对较大型的生物可直接调查其总数量,用航测也可得到一定面积内的动物总数量;取样调查法是指在总数量调查比较困难的情况下所采用的一种方法,因此只计数种群中的一小部分,用以估计整体。
该调查方法包括:
样方法、标志重捕法和去除取样法等。
(2)相对密度测定这类方法是很多的。
可分两类,一是直接数量指标,如捕捉法;另一类是间接数量指标,如通过兽类的粪堆计数估计兽类的数量,以鸟类的鸣叫声估计鸟类数量的多少等。
还有很多指标可以估计动物的相对数量。
3.遗传特征组成种群的个体,在某些形态特征或生理特征方面都具有差异。
种群内的这种变异和个体遗传有关。
一个种群中的生物具有一个共同的基因库,以区别于其他物种,但并非每个个体都具有种群中贮存的所有信息。
种群的个体在遗传上不一致。
种群内的变异性是进化的起点,而进化则使生存者更适应变化的环境。
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(二)种群的基本参数
影响种群密度的四个种群基本参数就是出生率(natality)、死亡率(mortality)、迁入(immigration)和迁出(emigration),它们可称为初级种群参数(primarypopulationparameters)。
出生率和迁入是使种群增加的因素,而死亡率和迁出是种群减少的因素。
当然,种群中的年龄分布(agedistribution)、性比(sexualratio)、种群增长率(populationgrowthrate)等,它们共同决定着种群数量的变化。
1.出生率和死亡率:
出生率是一个广义的术语,是泛指任何生物产生新个体的能力,不论是通过生产、孵化、出芽或分裂等那种形式,都可用出生率这个术语。
出生率常分最大初生率(maximumnatality)和实际出生率(realizednatality),或称生态出生率(ecologicalnatality)。
最大出生率是指种群处于理想条件下的出生率。
在特定环境条件下种群实际出生率称为实际出生率。
完全理想的环境条件,即使在人工控制的实验室也很难建立的,因此,所谓物种固有不变的理想最大出生率一般情况下是不存在的。
但在自然条件下,当出现最有利的条件时,它们表现的出生率可视为“最大的”出生率。
它可以作为度量的指标,对各种生物进行比较。
如果能知道某种动物种群平均每年每个雌体能出生几个个体,这对预测种群以后的动态有更重要的意义。
这里所说的出生率都是对种群而言,即种群的平均繁殖能力,至于种群中某些个体往往会出现超常的生殖能力,则不能代表种群的最大出生率。
出生率的高低取决于性成熟的速度、每次产仔数目和繁殖次数。
例如东北虎在自然条件下,4岁性成熟,每次产2—4个崽。
每次生殖后母虎要带崽2—3年,才能参加下次繁殖,在此期间不发情交配。
雄虎性成熟稍晚。
据动物园饲养记录,虎的寿命为20—22年,一生中最多能产10余只崽。
因此看出东北虎繁殖能力是低的,此种动物如得不到很好的保护,就易濒于灭绝。
相反一些小型兽类,如褐家鼠(Rattusnorvogicus),雌鼠受孕后,20天产崽,每年平均繁殖6—10次,幼鼠3—4个月后就能繁殖,这样繁殖力很强的种类,就要控制其数量,以免危害于人。
死亡率包括最低死亡率(minimummortality)和生态死亡率(ecologicalmortality)。
最低死亡率是种群在最适的环境条件下,种群中个体都是由年老而死亡,即动物都活到了生理寿命(physiologicallongevity)才死亡的。
种群生理寿命是指种群处于最适条件下的平均寿命,而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。
生态寿命是指种群在特定环境条件下的平均实际寿命。
只有一部分个体才能活到生理寿命,多数死于捕食者、疾病和不良气候等。
种群的数量变动首先决定于出生率和死亡率的对比关系。
在单位时间内,出生率与死亡率之差为增长率,因而种群数量大小,也可以说是由增长率来调整的。
当出生率超过死亡率,即增长率为正时,种群的数量增加;如果死亡率超过出生率,增长率为负时,则种群数量减少;而当生长率和死亡率相平衡,增长率接近于零时,种群数量将保持相对稳定状态。
2.迁入迁出:
扩散(dispersion)是大多数动植物生活周期中的基本现象。
扩散有助于防止近亲繁殖,同时又是在各地方种群(localpopulation)之间进行基因交流的生态过程。
有些自然种群持久的输出个体,保持迁出率大于迁入率,有些种群只依靠不断的输入才能维持下去。
植物种群中迁出和迁入的现象相当普遍,如孢子植物借助风力把孢子长距离地扩散,不断扩大自己的分布区。
种子植物借助风、昆虫、水及动物等因子,传播其种子和花粉,在种群间进行基因交流,防止近亲繁殖,使种群生殖能力增强。
研究迁入和迁出的困难在于种群边界的划定往往是人为的。
许多种生物,其分布是连续的,没有明显的界限来确定其种群分布范围,往往是研究者按自己的研究目的来进行划分。
3.种群的年龄结构和性比:
种群的年龄结构(agestructure)就是不同年龄组(ageclasses)在种群中所占比例或配置状况,它对种群出生率和死亡率都有很大影响。
就植物而言,年龄结构就是植物种群结构的主要因素。
因此,研究种群动态和对种群数量进行预测预报都离不开对种群年龄分布或年龄结构的研究。
同样种群的性比或性别结构(sexualstructure)也是种群统计学的主要研究内容之一,因为性别只有雌雄两种,它比年龄结构简单得多。
因为这两个结构的特征,联系比较密切,常常同时进行分析。
种群所栖息区域,在其它条件相等的情况下种群具有繁殖能力年龄的成体比例越大,种群的出生率就越高,而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大,种群死亡率就越高。
按其生殖年龄可把种群中的个体区分为三个生态时期:
繁殖前期(prereproductiveperiod)、繁殖期(reproductiveperiod)和繁殖后期(postreproductiveperiod)。
各年龄期比例的变化,势必影响种群的出生率。
许多动物即使在繁殖期内,不同年龄期的个体的繁殖能力也不相同。
死亡率在一些老龄个体占多数的种群较高,而在幼龄组占优势的种群死亡率就低,往往比出生率变化明显。
分析年龄结构的有用方法是利用年龄锥体(agepyramid)或称年龄金字塔。
它是从下到上的一系列不同宽度的横柱作成的图。
横柱高低位置表示幼年到老年的不同年龄组,横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。
按博登海默(Bodenhéimer,1958)的划分,年龄锥体可分为三个基本类型(图3-1),左侧的锥体具宽的基部,而顶部狭窄,表示幼体的百分比很高,就是说种群中有大量的幼体。
而老年的个体却很少。
这样的种群出生率大于死亡率,是迅速增长的种群(expaningpopulation);中间的钟型,说明种群中幼年个体和中老年个体数量大致相等,其出生率和死亡率也大致平衡,种群数量稳定可称之为稳定型种群(stablepopulation);右侧锥体呈壶型,基部比较窄而顶部比较宽,表示幼体所占的比例很小,而老年个体的比例较大,种群死亡率大于出生率,是一种数量趋于下降的种群,可称为下降型种群(diminishingpopulation)。
图3-2,是黑田鼠(Microtusagrestis)两个实验种群的年龄锥体。
左侧表示在合适而未受限制的环境条件下,动物数量呈指数增长。
右图表示在未受限制的环境条件下,出生率与死亡率相等的稳定种群。
多年生植物种群年龄结构的研究资料较少,Kertster从1931—1965年对蛇根菊(Liatrisaspera)的种群动态进行了研究。
蛇根菊是美国大湖区(LakeCounty)未被破坏的高草原顶极群落中的一种大草本植物,其球茎上有年轮,便于分年龄级。
图3-3示蛇根菊种群的年龄结构。
年龄锥体在研究人口动态上很有用,图3-4是1960年世界主要地区的人口年龄结构。
欧洲、北美和苏联的人口结构呈钟形,说明比较稳定。
南亚、非洲和拉丁美洲是具有宽阔基部的三角形,意味着人口迅速增长,值得注意的是这些锥体中,繁殖人口所占比例并不很大(40—80%),但繁殖前期和繁殖后期的人口比例的区别都十分明显,南亚、非洲、拉丁美洲的老年人口所占比例很小,而欧洲、北美的老年人口的比例都相当大。
有时将年龄锥体分为左右两半,左半表示雄体各年龄组的百分比,右半表示雌体的各年龄组的百分比。
图3-5是根据我国1982年人口普查的河北省人口年龄结构而绘制成的年龄锥体。
值得注意的是从1982年我国人口年龄结构来看,年龄锥体的基本状况仍然呈三角形,可见基本属于增长型。
但近10年来我国人口出生率已明显地减少,表现在0—5岁和5—10岁两个年龄组的横柱已明显地变窄,这说明抓计划生育工作有成效。
10—15岁和15—20岁这两个年龄组的横柱很宽。
由此可见,人口的年龄结构,同样能反映社会因素对人口状况的影响。
4.生命表及存活曲线:
生命表(lifetable)是描述死亡过程的有用工具。
生命表开始出现在人口统计学(humandemography),至今在生态学上已广泛应用。
有关人的生命表文献很多,但动、植物的生命表较少。
生命表能综合判断种群数量变化,也能反映出从出生到死亡的动态关系。
生态学工作者应学会它的编制方法。
生命表根据研究者获取数据的方式不同而分为两类:
动态生命表(dynamiclifetable)和静态生命表(staticlifetable)。
前者是根据观察一群同时出生的生物之死亡或存活动态过程所获得的数据编制而成,又称同龄群生命表(sohortlifetable)、水平生命表(horizonallifetable)或称特定年龄生命表(age-specificlifetable)。
后者是根据某个种群在特定时间内的年龄结构而编制的。
它又称为特定时间生命表(time-specificlifetable),或垂直生命表(verticallifetable)。
现以康内尔(Conell,1970)对藤壶(Belanusglandula)的调查资料为例,说明生命表的编制方法。
1959年出生的藤壶幼虫,在1、2个月后就固着于岩石上,在此以后,逐年调查其个体数利用所得数据编制成生命表。
这些藤壶到1968年全部死光(表3-1)。
生命表有若干栏,每栏都用符号代表,这些符号的生态学含义如下:
x=按年龄分段;nx=在x期开始时存活数目;l1x=在x期开始时存活的分数;dx=从x到x+1期的死亡数目;qx=从x到x+1期的死亡率;ex=x期开始时的平均生命期望或平均余年。
在编制生命表前,首先要划年龄阶段,划分时随动物种类的不同而异。
如对人常用5年或10年为时间单位;对鹿、羊常用1年;野鼠常用月;昆虫用数天或数周;对细菌则用小时。
年龄期越短,其生命表所表示的死亡变化就越详细,但计算时越繁琐。
生命表中各项都是有关系的,只要有nx或dx的实测值,就可以计算出其他各项。
藤壶生命表的实测值是历年的存活数目nx,其他各栏就可计算出来其关系如下:
nx+1=nx-dx
用表3-1的数据:
Lx这一项是最重要的,它表示存活率。
在人口统计的生命表或许多动物的生命表中,都习惯于从1000开始,但藤壶的生命表采用的是从1开始,其含义是相同的。
取lx项,由上到下,对照x项看,就可看到藤壶统计群(cohort)的数量逐渐减少或死亡的过程,即lx由1降到0.437,再到0.239……直到全部死亡,即存活率为0。
qx项为另一重要指标,它表示死亡率随年龄而变化的过程。
藤壶生命表中0—1龄的死亡率是很大,随后,死亡率逐渐降低,但到5龄以后,就到逐渐老死的年龄,所以死亡率又开始上升。
ex表示生命期望,它是指进入x龄期的个体,平均还能存活多长时间的估计值,因此称为生命期望或平均余年。
如藤壶生命表中ex=1.12,表示藤壶进入6龄时平均还能活1.12年。
计算生命期望(lifeexpectancy)或期望寿命的方法,首先要求出每年龄期的平均存活数目Lx:
用表3-1中的数据:
将这些结果列成表3-2,然后由表底向上逐渐累积lx的值,得到Tx值,该值是进入x龄期所有个体存活的总个体值,按下式计算:
按照表3-2
T4=l4+l5+l6+l7+l8+l9=29.25(个体一年)
T2=l2+l3+l4+l5+l6+l7+l8+l9=74(个体一年)
最后,用Tx除以存活个体数目nx,就能得到平均期望寿命ex,即
ex=Tx/nx
根据表3-1计算:
e5=16/11=1.45
e2=74/34=2.18
平均生命期望ex的应用价值可从人寿保险事业中体现出来。
保险公司办人寿保险重要的是正确的估计男人、女人、各种年龄和从事各种职业的人进入各年龄期的平均期望寿命,估计过高或过低,同样都是对成本核算不利,利用上述方法,可得出正确的成本核算。
静态生命表是根据某一特定时间,对种群作一个年龄结构的调查,并根据其结果编制而成。
例如马鹿(Cervuselaphus)生命表(表3-3)就是根据1987年其种群的年龄结构编制的(Lowe,1969)。
动态生命表的动物个体,都经历同样的环境条件,而静态生命表的各年龄组的个体,都是在不同年或其它单位出生,经历了不同环境条件。
因此,编制静态生命表就等于假定种群所经历的环境是年复一年地没有变化,但实际上是不可能的。
正因为如此,有的学者对静态生命表持怀疑态度,因为这两类生命表所描述的死亡过程是不一样的。
动态生命表和静态生命表的相互关系可以用图3-6来表示,图中的纵坐标表示年龄,横坐标表示时间。
连续追踪t0,t1,…时间段中出生的动物的命运,就是动态生命表。
在同一时期要获得相当大的一种新生的个体,是很困难的。
因此就根据某一特定时间区间,如t1时间区间内所作年龄结构的静态生命表。
存活曲线在研究种群死亡过程是很有意义的。
迪维(Deevey,1947)以相对年龄,即以平均寿命的百分比表示年龄x,作横坐标,存活Lx的对数作纵坐标,画成存活曲线图,能够比较不同寿命的动物。
比较结果,把存活曲线划分为三种基本类型(图3-7)。
A型:
为凸型存活曲线,表示种群在接近于生理寿命之前,只有个别死亡,即几乎所有个体都能达到生理寿命。
死亡率直到末期才升高。
B型:
呈对角线的存活曲线。
表示各年龄期的死亡率是相等的。
C型:
为凹型的存活曲线。
表示幼体的死亡率很高,以后的死亡率低而稳定。
人类和许多高等动物以及许多一年生植物常属A型;多年生一次结实植物和许多鸟类接近B型;许多海洋鱼类、海产无脊椎动物及寄生虫等接近C型。
大多数动物属A、B型之间。
在全变态昆虫的生活周期中,各阶段的死亡率差别很大,可能出现类似B1的阶梯形存活曲线,这反映它们生活史中存在若干最危险的时期。
现实的动物种群不可能像迪维所描述的三种基本类型一样的典型存活曲线,但这些典型曲线的模式还是有意义的,可以在此基础上进行种内或种间比较的研究。
三、种群增长的基本模式
任何自然种群都与其生物群落中的其它种群发生密切联系,不能孤立地去分析和研究它。
因此,严格地说,单种种群(singlepopulation)只有在实验室才有可能存在。
但为了研究种群的增长与动态规律,往往从分析单种种群开始。
种群生态学研究的核心是种群的动态问题。
反映种群动态的客观现象是一大堆数量问题。
因此,这种模型常常是数学模型。
它是解决这一问题的有效工具,只要应用得法,它就能达到直接观察和实验所得不到的效果。
数学模型中,应该注意的是模型的结构:
哪些因素决定种群的大小;哪些因素决定种群对自然和人为干扰反应的速率等。
因此,注意力首先集中于数学模型中各个量的生物学意义上,而不是推导细节。
(一)种群在无限环境中的指数增长
在无限环境中,因种群不受任何条件限
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