内分泌系统的组成及其形态位置和结构.docx
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内分泌系统的组成及其形态位置和结构
内分泌系统组成、形态、位置和结构
内分泌系统是指动物体内的内分泌腺和散在的内分泌细胞的总称。
它具有调节机体的新陈代谢、生长发育和生殖等重要功能。
体内主要的内分泌腺包括垂体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、松果体、胰岛、性腺和胸腺等。
散在的内分泌细胞广泛存在于体内的许多组织器官中,如胃肠道黏膜、心、肺、肾、皮肤以及胎盘等。
此外,在下丘脑则存在兼有内分泌功能的神经细胞。
内分泌腺或内分泌细胞分泌的生物活性物质称为激素,被激素作用的器官或细胞,称为靶器官或靶细胞。
内分泌系统与神经系统紧密联系,相互作用,共同调节机体的各种功能,维持内环境的相对稳态,以适应机体内外环境的各种变化。
神经系统调控内分泌活动,内分泌系统也影响神经系统的功能,特别是下丘脑激素和脑-肠肽研究的进展,使神经内分泌活动成为内分泌系统的重要组成部分,出现了神经内分泌学。
一、垂体的形态、位置和结构
1.垂体的形态、位置
垂体又称脑垂体,为一上下稍扁的卵圆形红褐色小体,在视神经交叉的后方,位于颅底蝶骨的垂体窝内,在脑的腹侧借助垂体柄连于丘脑下部。
垂体的构造和功能比较复杂,根据其发生和结构上的特点,可划分为腺垂体和神经垂体。
腺垂体包括结节部,远侧部和中间部;神经垂体包括神经部和漏斗。
垂体的远侧部和结节部称为前叶;其中间部和神经部则称为后叶。
2.垂体的结构
(1)远侧部
远侧部由许多腺上皮细胞排列成团或索构成,其间有丰富的血窦和少量结缔组织。
根据染色反应,腺细胞可分为嗜酸性细胞、嗜碱性细胞和嫌色细胞。
嗜酸性细胞:
数量较多,呈球形或卵圆形。
电镜下又可分为含颗粒不同的两种细胞:
①生长激素细胞。
数量较多,胞质内含分泌颗粒,能分泌生长激素;②催乳激素细胞。
数量较少,胞质内含粗大颗粒,能分泌催乳激素。
嗜碱性细胞:
数量少,体积比嗜酸性细胞稍大,胞质中含较小的嗜碱性颗粒,能分泌含糖蛋白类激素,电镜下又分为三种:
①促甲状腺激素细胞。
呈多角形,胞质内含有小颗粒,能分泌促甲状腺激素。
②促性腺激素。
细胞较大,胞质内颗粒大小不一,能分泌两种激素,即卵泡刺激素和黄体生成素。
③促肾上腺皮质激素细胞。
细胞形态不规则,颗粒小且少,能分泌促肾上腺皮质激素和促脂激素。
(2)中间部
中间部很小,呈狭长的带状。
中间部和远侧部完全由垂体腔隔开,与神经部邻接。
中间部主要有嫌色细胞和嗜碱性细胞,常围成充满胶体的滤泡。
中间部的细胞可分泌促黑色素细胞激素。
(3)结节部
结节部围绕着神经垂体的漏斗,前面较厚,后面较薄,细胞排列成索状。
主要有嫌色细胞和少量嗜酸性细胞、嗜碱性细胞,能分泌少量促性腺激素和促甲状腺激素。
(4)神经部
神经部与丘脑下部连为一整体,位于脑垂体的后部,内含大量的无髓神经纤维、神经胶质细胞和丰富的毛细血管。
这些神经纤维来自丘脑下部,经漏斗进入神经部,其末梢终止于毛细血管壁上。
其激素不是神经部本身产生,而是从下丘脑的视上核和室旁核产生,沿神经纤维经漏斗而达神经部,由末梢释放进入毛细血管或形成团块贮存于神经垂体。
3.垂体的内分泌功能
(1)腺垂体激素:
腺垂体是内分泌系统中极为重要的内分泌器官,它分泌六种激素,除了调节机体基本机能之外,还有促激素调节其他内分泌腺的活动。
生长激素(GH):
生长激素的重要作用是促进生长。
促生长效应在骨、肌肉、肾、肝和脂肪组织中表现很明显,长骨的骨骺对生长激素特别敏感。
生长激素还加速储脂的水解,使血浆中脂肪酸增多;也使脂肪酸的氧化增加,生成的酮体增多。
生长激素还抑制糖的分解利用,使进入细胞的葡萄糖减少,因而使血糖升高。
催乳素(PRL):
催乳素在哺乳动物的主要作用是促进乳腺生长、发动和维持泌乳。
在少数动物(如小鼠、大鼠,可能还有雪貂)催乳素还有促黄体分泌的作用,但山羊、牛、豚鼠、免的催乳素则没有这种作用,因为催乳素与生长激素具有相似的化学结构特点,因此它具有较弱的生长激素的作用,而生长激素也具有类似催乳的活性。
催乳素对雄性动物有促进前列腺和精囊腺发育的作用;在鼠和羊还能协同LH/HCG调节雄激素的合成与分泌。
促性腺激素(GTH):
包括促卵泡激素(FSH)和黄体生成素(LH)。
FSH又名卵泡刺激素,在LH和性激素的协同作用下,FSH可促进雌性动物卵巢卵胞细胞增殖和卵泡生长发育并分泌卵泡液;FSH作用于雄性动物睾丸,促进生精上皮的发育,精子的生成和成熟。
FSH还使支持细胞分泌激素结合蛋白,后者可以维持曲精小管内有高浓度的睾酮,以刺激生精细胞的成熟分裂。
LH对已被FSH预先作用过的卵泡有明显的促生长作用,还有促使卵泡破裂排卵和转变成黄体的作用。
在多种哺乳动物,如绵羊、牛、兔和豚鼠等,LH有刺激黄体分泌孕酮的作用。
在雄性动物,LH刺激睾丸间质细胞,促进它们分泌睾酮。
促甲状腺激素(TSH):
主要生理作用是促使甲状腺细胞的增生,促进甲状腺激素的合成和释放。
促肾上腺皮质激素(ACTH):
生理作用主要是促使肾上腺皮质增生,促进糖皮质激素合成与释放。
促黑素细胞激素(MSH):
主要作用是刺激黑素细胞内黑素的生成和扩散,使皮肤颜色变暗、变黑。
对低等脊椎动物起皮肤变色以适应环境变化的作用。
(2)神经垂体激素
神经垂体激素包括抗利尿激素(ADH)和催产素(OXT)。
抗利尿激素:
又称血管升压素(VP),主要功能是调节血液渗透压、血液容量和血压。
当血浆渗透压或血容量减少时,加压素分泌增加,引起抗利尿作用,减少水分从机体排出;而在血浆渗透压降低或水负荷时,加压素分泌减少,引起利尿,增加水分排出,以维持渗透压和水分的平衡。
催产素:
主要是调节子宫和乳腺的活动。
在临产的母畜可见OXT分泌增加,增强子宫阵缩,促进胎儿产出,并对胎衣排出和子宫复位有重要作用。
在乳腺OXT能诱发肌上皮和导管平滑肌收缩,促进乳的排出。
二、甲状腺的形态、位置和结构
1.甲状腺的形态和位置
甲状腺是红褐色的腺体,一般位于喉的后方,在前2~3个气管环的两侧和腹面,可分为左、右两个侧叶和连接两个侧叶的腺峡。
各种动物甲状腺的形态和位置略有不同。
牛的甲状腺侧叶发达,颜色较浅,每个侧叶呈不规则的三角形,长约6~7cm,宽约5~6cm,厚约1.5cm。
腺小叶明显,腺峡由腺组织构成,较发达。
猪的甲状腺呈深红色,侧叶和腺峡结合为一整体,呈卵圆形,位于胸腔前口处气管的腹侧,长约4~4.5cm,宽约2~2.5cm,厚约1~1.5cm。
马的甲状腺侧叶呈红褐色,卵圆形,长约3.4~4cm,宽约2.5cm,厚约1.5cm。
腺峡很细,且被结缔组织代替。
2.甲状腺的构造
甲状腺是一个富含血管的实质性器官,外面被有一层薄的致密结缔组织被膜,并伸入腺体内形成支架,将实质分为许多腺小叶。
腺小叶内有大小不一的腺泡,腺泡壁由单层立方上皮或短柱状上皮构成,胞核呈圆形。
腺泡腔内充满胶质,胶质内含有由腺泡细胞合成的碘化甲状腺球蛋白。
腺泡周围由基膜和少量结缔组织围绕,内有丰富的毛细血管和淋巴管。
在腺泡上皮与基底膜之间或滤泡间的结缔组织内,有单个或成群分布的滤泡旁细胞(又称C细胞),能产生降钙素。
3.甲状腺激素的生理作用
甲状腺激素包括四碘甲腺原氨酸(T4)和三碘甲腺原氨酸(T3)两种,都是碘化物。
甲状腺激素的合成是在甲状腺球蛋白(TG)的糖蛋白分子上进行。
甲状腺激素作用很广,影响到动物体的生长发育、组织分化、能量代谢、物质代谢,也涉及到多种器官和系统的功能。
动物换毛、长齿、长角及性器官发育都受甲状腺影响。
(1)对代谢的影响
产热效应:
甲状腺激素能使体内某些组织的耗氧量和产热量增多,细胞内氧化速率增加,提高有机体的基础代谢率。
T3、T4的产热效应有一定的差别,T3的产热效应作用比T4强3~5倍,而且潜伏期短,但作用的持续时间也较短。
对蛋白质、糖和脂肪代谢的影响:
甲状腺激素促进蛋白质及各种酶的生成,但分泌过多时,则加速蛋白质特别是骨骼肌蛋白质的分解,还促进骨的蛋白质分解;甲状腺激素可促进小肠对糖的吸收,增强糖原分解,抑制糖原合成,并可加强肾上腺素、胰高血糖素、皮质醇和生长激素的升糖作用,升高血糖浓度。
另一方面由于T4与T3也可加强外周组织对糖利用,故有降低血糖的作用;甲状腺激素促进脂肪酸氧化,增强儿茶酚胺和胰高血糖素对脂肪的分解作用。
对胆固醇的作用有双重性,一般分解作用强于合成作用。
对水和电解质的影响:
甲状腺激素具有利尿作用,缺乏时可见组织特别是皮下组织发生水盐潴留,同时有大量粘蛋白沉积而表现黏液性水肿。
给予甲状腺激素后水肿可消除。
甲状腺激素还加速骨溶解,使尿中钙、磷排出增多,并促进K+从细胞内释放和排出。
(2)对生长发育的影响
甲状腺激素是机体生长、发育和成熟的重要因素,可促进细胞分化和组织器官的发育。
在神经、肌肉和骨的正常发育中起作用。
幼畜缺乏甲状腺激素可见生长发育障碍,尤其表现脑发育不全,生长受阻,性腺发育停止,不出现副性征。
甲状腺激素的促生长发育作用基于其对蛋白质代谢的影响,与生长激素和生长素介质有密切关系,在缺乏甲状腺激素时,垂体生长激素的生成和分泌减少,作用不能充分发挥。
(3)其他作用
在胚胎期和幼年期甲状腺缺乏可见大脑生长和神经纤维髓鞘形成均迟缓,脑细胞体积减少,轴突和树突数量减少,传导和反应能力降低。
幼畜缺乏甲状腺激素可见性腺发育停止,不表现副性征;成年动物甲状腺激素不足将影响公畜精子成熟,母畜发情、排卵和受孕。
甲状腺激素对泌乳有促进作用,乳牛甲状腺机能不足,可见产乳量和乳脂率下降。
甲状腺激素对心血管系统的作用是引起心率加快,心收缩力增强,心输出量和血压升高;对消化系统可增加消化腺分泌和消化道运动,并增强肠管对糖的吸收,还能引起肾上腺皮质增生,增强儿茶酚胺类激素的作用等。
三、甲状旁腺的形态、位置和结构
1.甲状旁腺的形态、位置
甲状旁腺很小,呈圆形或椭圆形,位于甲状腺附近,能分泌甲状旁腺素。
其数目及位置因动物种类而不同。
牛有内、外两对甲状旁腺素。
外甲状旁腺长5~12mm,通常位于甲状腺的前方,靠近颈总动脉。
内甲状旁腺较小,长约1~4mm,通常位于甲状腺的内侧面,靠近甲状腺的背缘或后缘。
猪只有一对甲状旁腺,大小不定,约1~5mm,位于颈动脉分叉处附近,有胸腺时则埋在胸腺内。
马有前、后两对甲状旁腺。
前甲状旁腺的直径为10~13mm,大多数位于食管和甲状腺的前半部之间,有些在甲状腺的背缘,少数在甲状腺的深面。
后甲状旁腺位于颈部后1/4的气管上。
2.甲状旁腺素的生理作用
甲状旁腺素(PTH)的主要作用是维持血Ca2+恒定,其靶器官为骨和肾脏。
(1)对骨的作用
PTH直接用于骨,加强破骨细胞的活动,使骨组织溶解,将钙、磷释放入血液。
(2)对肾脏的作用
PTH对肾脏的作用是促进肾小管对钙的重吸收,减少尿钙的排出。
抑制肾小管对磷的重吸收,增加尿磷的排出。
PTH通过激活肾内1α-羟化酶,催化25-羟胆钙化醇(25-(OH)-D3)转变为活性更高的1,25-二羟胆钙化醇(1,25-(OH)2-D3),后者可刺激小肠细胞钙结合蛋白的形成,进而促进钙、镁、磷的吸收
四、肾上腺的形态、位置和结构
肾上腺是成对的红褐色实质性器官,位于肾的内侧稍前方。
各种动物肾上腺的形态、位置略有不同。
牛右肾上腺呈心形,位于右肾的前内侧,左肾上腺呈肾形,位于左肾的前方。
猪肾上腺狭而长,位于肾内缘的前方。
马肾上腺呈长扁圆形,位于肾内侧缘的前上方。
肾上腺表面被覆一薄层致密的结缔组织膜,内含少量的平滑肌纤维。
实质分为皮质和髓质。
1.肾上腺皮质
肾上腺皮质根据细胞的排列方式,由外向内可分为多形带、束状带和网状带三部分。
(1)多形带:
细胞排列因动物种类不同而异。
反刍动物的细胞排列成不规则的团块或索状;马和肉食兽排列成弓形;猪排列不规则,介于二者之间。
此区的细胞在马呈高柱状,其他动物为多边形,核小而染色深,胞质中有类脂小滴。
多形带的细胞能分泌盐皮质激素,如醛固酮。
(2)束状带:
细胞成束状平行排列,束间有毛细血管,细胞呈多边形,胞核较大,染色较浅。
胞质中含有许多脂滴。
多形带的细胞能分泌糖皮质激素,如可的松。
(3)网状带:
细胞排列呈索状,互相吻合成网。
细胞索之间有窦状毛细血管。
细胞呈多边形,形态与束状带细胞相似,但脂滴较少,脂褐素较多,核圆而染色较深。
网状带细胞分泌雄激素和雌激素。
2.肾上腺髓质
肾上腺髓质由排列不规则的细胞索和窦状毛细血管组成。
在含有许多铬酸盐的固定液固定的标本上,髓质细胞染成棕黄色,又称为嗜铬细胞。
细胞分两类,一类能分泌肾上腺素,细胞较大,数量多,嗜铬性较弱;另一类分泌去甲肾上腺素,细胞较小,数量少,嗜铬性强。
两类细胞一般为混合分布,但牛、羊、马等家畜可形成较明显的外区和内区。
此外髓质中还含有单个或成群分布的交感神经节细胞。
3.肾上腺皮质激素的生理作用与分泌调节
肾上腺皮质分泌的激素按其生理功能,可分为盐皮质激素、糖皮质激素和性激素三大类。
(1)肾上腺皮质激素的生理作用
糖皮质激素:
糖皮质激素的作用可分为四个方面:
①调节糖、脂肪、蛋白质代谢。
加强肝细胞内肝糖原合成和糖原异生作用;限制骨骼肌和脂肪组织对葡萄糖的摄取和利用;促进组织中蛋白质和脂肪的分解,增加氨基酸和游离脂肪酸(FFA)释放入血液。
②对某些器官组织的作用。
生理剂量的糖皮质素是骨骼肌、心血管和神经系统等器官组织的正常活所必需,缺乏可能使肌肉无力,心输出量降低,血管紧张性下降,红细胞数和血红蛋白含量减少,神经系统的兴奋性和反应能力下降;过量又会加速骨骼肌分解代谢,而引起组织消耗,心肌和血管平滑肌的兴奋性升高,神经系统活动加强。
③参与应激反应。
在动物受到意外刺激(如环境温度改变、缺O2、创伤、饥饿等)发生应激反应时,均可见糖皮质激素分泌显著增高,但并不表现皮质机能亢进的特征,表明这时机体对糖皮质激素的需要增大,以动员能量,增强机体对外部不良环境的适应能力。
④抗炎和抗免疫作用。
糖皮质素对炎症的发生和发展有抑制作用,可使炎症早期的红肿热疼症状得到缓解,并防止炎症晚期形成肉芽和减少疤痕。
抗免疫作用表现为对抗原的处理和识别能力下降,减少淋巴细胞增殖,使体液免疫和细胞免疫功能降低,因而可用来治疗器官移植后的排异反应。
糖皮质素的这些效应,除直接作用以外,大部分是通过对其他激素的允许作用,即必须有糖皮质素的存在其他激素的作用才能正常发挥,如交感神经-肾上腺髓质系统和儿茶酚胺激素的作用,在缺乏糖皮质激素时减弱,而在给予糖皮质激素或ACTH时显著增强。
(2)盐皮质激素:
主要作用是促进肾远曲小管对Na+的主动吸收,抑制对K+和H+的重吸收,即具有保钠排钾的作用。
还可刺激大肠重吸收Na+并降低汗腺和唾液腺对Na+的分泌。
随着Na+的被保留,机体可保留较多的水分。
(3)性激素:
正常时因分泌量少并不产生明显效应;过量分泌时因性别年龄不同而引起机体的异常改变。
(2)皮质激素分泌的调节
糖皮质激素分泌的调节:
糖皮质激素分泌由下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴控制。
在正常生理状态下,糖皮质激素保持基础分泌状态。
当动物处于应激状态时,糖皮质激素出现应激分泌,使分泌量大幅度增加。
无论是基础分泌或应激分泌,都直接受腺垂体促肾上腺皮质激素(ACTH)的控制,而ACTH分泌则受下丘脑CRH的调节。
血中糖皮质激素的水平对其自身分泌可起反馈调节作用。
盐皮质激素分泌的调节:
醛固酮分泌主要受肾素-血管紧张素系统的调节;血浆中K+浓度升高或Na+/K+比例改变(Na+浓度下降,K+浓度上升)均可直接刺激肾上腺多形带引起醛固酮分泌;另外在应激情况下,ACTH也可使醛固酮分泌增加。
4.肾上腺髓质激素的生理作用与分泌调节
肾上腺髓质嗜铬细胞分泌的激素有肾上腺素(E)和去甲肾上腺素(NE)。
前者占85%,后者占15%,。
化学性质为儿茶酚胺,都是以酪氨酸为原料合成的。
肾上腺素和去甲肾上腺素合成后,大多数以囊泡的形式贮存在嗜铬细胞内,交感神经兴奋时,囊泡内的激素即释放到血液中。
血液循环中的肾上腺素主要来自肾上腺髓质,去甲肾上腺素主要来自肾上腺素能神经纤维末梢,其次是肾上腺髓质。
(1)肾上腺髓质激素的生理作用
肾上腺素和去甲肾上腺素都有拟交感神经的作用,而且它们的释放经常与交感神经系统密切联系。
因此,一般把两者合称为交感-肾上腺髓质系统。
髓质激素的总效应是与交感神经系统协同动员机体应付紧急情况。
如恐惧、创伤或失血等情况,交感神经活动加强,髓质分泌激素急剧增加。
其结果是:
心跳加快,心输出量增加,血压升高,血流加快;内脏血管收缩,肌肉血管舒张;支气管舒张,改善氧的供应;肝糖原分解,血糖升高,增加营养的供应。
上述一切变化都是在紧急情况下通过交感-肾上腺髓质系统发生的适应性反应,称为应急反应。
应激反应主要是加强机体对伤害刺激的基础耐受能力,而应急反应更偏重于提高机体的警觉性和应变能力。
受到外界的刺激时,两种反应往往同时发生,共同维护机体的适应能力。
(2)肾上腺髓质激素分泌的调节
肾上腺髓质激素的分泌受到以下三个方面的调节:
①交感神经的作用。
交感神经兴奋时,节前纤维未稍释放的乙酰胆碱,通过肾上腺髓质嗜铬细胞上N型胆碱能受体,使肾上腺素和去甲肾上腺素分泌增加;②ACTH的作用。
可直接或间接通过糖皮质激素提高肾上腺髓质细胞中的多巴胺ß-羟化酶和苯乙醇胺氮位甲基转移酶(PNMT)的活性,促进髓质激素的合成。
③反馈作用。
当去甲肾上腺素合成达一定量时,可抑制酪氨酸羟化酶的活性,使去甲肾上腺素合成减少;肾上腺素过多时可抑制PNMT的作用,使肾上腺素合成减少。
五、松果腺
松果腺细胞分泌褪黑激素,能抑制性腺和输卵管的生长,但在雏鸡生长初期有促进性腺生长的作用。
20日龄雏鸡的褪黑素可促进性腺生长,40~60日龄时则有抗性腺的效应。
此外,褪黑素可抑制GnRH的活性,进而影响性活动。
褪黑素的含量在黑暗期最高,而在光照期最低,呈现生理昼夜节律性变化。
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