第二章 b真核微生物的形态与结构.docx
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第二章b真核微生物的形态与结构
第三章真核微生物的形态与结构
真核微生物即真菌,包括酵母菌和霉菌。
凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物,统称真核微生物。
是分布广、种类多、数量惊人的一类生物。
自然界中无论土壤、水体、空气还是人类生产的各类食品中,都会有真菌的分布,或间接地与真菌相关。
据估计,地球上存在的真菌种类可达100多万种,目前人类已经认识的自然界中的真菌仅仅占其中很小的部分。
第一节 酵母菌
酵母菌(yeast)主要分布在含糖质较高的偏酸性环境,诸如果品,蔬菜,花蜜和植物叶子上,特别是葡萄园和果园的土壤中,因而称为糖菌(Sugarfungus)。
牛奶和动物排泄物中也有。
酵母菌是一群单细胞微生物,属真菌类。
现知酵母菌大约有370多种,与其他类群比,种类要少得多,但应用早是重要的一类微生物。
主要用于面包发酵和酿酒,还能生产酒精,甘油,甘露,醇,有机酸,维生素等。
酵母菌含丰富的蛋白质,含量可达干酵母的50%,用于生产核苷酸,酶制剂等。
危害:
腐生型酵母菌能使食物,纺织品和其他原料腐败变质。
有的是发酵工业的污染菌,某些酵母菌可引起人和植物的病害。
如白假丝酵母(又称白色念珠菌)可引起皮肤粘膜,呼吸道,消化道以及泌尿系统等多种疾病。
新型隐球酵母可引起慢性脑膜炎,肺炎等。
分布:
偏酸性的含糖环境。
水果、蔬菜、蜜饯的表面,果园土壤中与环境有关。
种类:
据1982年的资料,已知的酵母有56属,500多种。
酵母菌与人类的关系极其密切。
一、酵母菌的形态结构
(一)个体形态和大小
酵母菌的个体形态,单细胞,不能运动。
基本形态:
圆形,椭圆形,卵圆形,柠檬形,香肠形。
酵母菌的大小,不同的种差别很大,其大小通常为5—6μm×7--20μm,小型的酵母菌大小为3μm×3—4μm。
图
(二)酵母菌的结构
酵母菌为真核生物、具有典型真核细胞结构。
有细胞壁、细胞质膜、细胞核、液泡、线粒体以及各种贮藏物质。
1.细胞壁
(1)结构与成分:
酵母细胞壁主要分三层:
外层为甘露聚糖。
内层为葡聚糖,中间夹有一层蛋白质分子;酵母菌细胞壁同植物细胞壁一样,由骨架物质和细胞质物质组成。
前者主要是葡聚糖及几丁质;后者主要是甘露糖—蛋白质复合体。
菌种不同,细胞壁组成之间有着密切相关性。
细胞的形态靠细胞壁来维持。
用玻璃珠可破碎细胞,并能分离出细胞壁。
细胞壁厚约1.2μm,不及细菌的坚韧,主要成分为葡聚(酵母纤维素),还含有蛋质6~8%,脂类8.5~13.5%。
几丁质含量随种而异。
有的酵母,如隐球酵母属,细胞壁外还有类似细菌的脂多糖物质。
(2)功能:
保持着细胞的形态、韧性(细胞壁在细胞的最外侧,包括细胞膜);细胞壁上存在着许多种酶及雌、雄两性的识别物质;它们对物质的通透及细胞间的识别反应等方面起着重要作用。
另外,菌的抗原活性也存在于细胞壁上,从而成为血清学分类的基础。
幼龄酵母菌的细胞壁较薄、有弹性,以后逐渐变厚、变硬。
细胞壁内含有酵母纤维素,这种纤维素不同于高等植物的纤维素。
2、细胞膜:
细胞膜紧贴细胞壁内侧,包裹着细胞核、细胞质和各类细胞内含物。
与细菌相似,但有的酵母如酿酒酵母的细胞膜含有固醇,可能增加膜的强度,膜功能不及细菌多样性,主要调节渗透压,吸收营养和分泌物质,并与细胞合成有关。
(1)结构与成分:
细胞膜也是一种三层结构主要成分为蛋白质、类脂和少量糖类。
细胞膜是由上下两层磷脂分子以及镶嵌在其间的甾醇和蛋白质分子所组成的。
对细胞膜来说其共同特点是蛋白质与脂质比接近2:
1,有较丰富的蛋白质。
脂质主要是由磷脂和固醇组成,固醇与磷脂的分子比在1以上。
固醇含量非常高,整个细胞中固醇含量的60%以上存在于细胞膜中。
磷脂(Cardiolipin)、糖脂也常能检测出。
(2)功能:
其功能主要有调节细胞外物质运送到细胞内的渗透屏障;细胞壁等大分子成分的生物合成和装配基地;部分酶的合成和作用场所。
3、酵母菌细胞核与DNA
结构:
酵母菌的核具有一般真核生物所具有的各种性质。
核为双层核膜所包围。
细胞核中主要包括核膜、染色质、核仁等结构。
核膜上分布着众多的小孔,得以与细胞质沟通。
大小:
核较小,呈直径为2μm左右的球状。
作用:
它是储存遗传信息、进行复制和转录的主要场所;酵母菌的生长、发育、繁殖及遗传和变异均由细胞核控制。
由于细胞破碎法和核分离法的改进,在核内组分的研究方面最近取得了很大的进展。
另外,随着基因工程技术的发展,使大多数基因可以克隆,遗传信息表达机制的研究也以酵母为中心在不断发展。
细胞破碎方法有两种:
—种是采用高压均质、超声波和玻璃珠等直接破碎法;另—种是用溶菌酶先制备原生质体,再用低渗溶液和匀浆器破碎的两步法。
由于先制备原生质体,条件温和,容易得到完好无损的样品,但酶解处理需花费很长的时间。
离心分离可采用蔗糖、Ficoll和Percoll的梯度离心。
用Pereoll梯度离心所获得的核的纯度最佳。
表3—4为核DNA、RNA和蛋白质的组成。
4、细胞质及贮藏物(内含物):
细胞质是细胞新陈代谢中可看到细胞质含一个或几个透明的“小滴”,即液泡。
球菌一个,所以旺盛期没有内含物。
液泡的成份为有机酸及其盐类水溶液。
随着细胞老化液泡中可出现各种颗粒,如异染颗粒,肝糖粒等贮藏以及DNA酶,蛋白酶,脂酶等多种水解酶类,含脂圆酵母脂类含量可超过其细胞干重的50%,液泡可调节细胞渗透压并与细胞质进行物质交换。
二、酵母菌细胞的繁殖
酵母菌的繁殖方式有芽殖、裂殖和产生孢子繁殖三种。
1、芽殖:
酵母菌中最普遍的繁殖方式。
芽殖是在成熟的酵母细胞上长出一个小芽,芽细胞长到一定程度,脱离母细胞可以继续生长,而再出芽产生新生个体。
1)多边芽殖:
在母细胞的各个方向出芽。
形成的子细胞为圆形,椭圆形或柱状。
多数酵母菌以此方式繁殖。
2)两端芽殖:
芽细胞产生于母细胞的两端。
细胞呈柠檬状。
3)三边芽殖:
在母细胞三边产生细胞。
细胞常呈三角形。
芽痕处不再出芽,可根据芽痕数目确定菌龄。
出芽过程:
首先细胞邻近的中心体产生一小的突起,细胞表面向外突出,出现小芽,然后部分核质体,染色体,细胞质进入芽内,芽细胞增大,最后芽细胞从母细胞得到一套完整的核结构、线粒体、核质体等而与母细胞分离,如果连续芽殖的子细胞都不脱离母细胞,则形成成串的母细胞,称假丝酵母(芽簇)。
2、芽裂:
在出芽的同时又产生横隔膜。
3、裂殖:
少数种类的酵母菌似细菌,借细胞横分裂而繁殖(圆形或卵圆形酵母)细胞长到一定大小后,细胞伸长,核分裂,产生一隔膜,两细胞分开,末端变圆。
快速生长中,细胞可以没有形成隔膜而核分裂,或形成隔膜而子细胞暂时不分开,类似于菌丝,但最后细胞仍会分(断)开。
4、产生孢子繁殖
酵母菌产生孢子,是通过无性生殖的方式产生孢子和通过有性生殖的方式产生孢子。
无性繁殖的孢子:
酵母细胞内的核经过1--3次的分裂后,每个分裂核的表面即形成一层膜,这样就形成了2--8个孢子,原有的酵母细胞即成为一个子囊,子囊内的孢子就称为孢囊孢子(内生孢子)。
孢囊破裂时,孢子即被释放出来,例如酵母属的酵母。
有性繁殖的孢子:
酵母菌以形成子囊孢子进行有性繁殖。
过程:
两邻近的细胞,各伸出一个小的突起而相接触,使两细胞结合起来,两个核在此结合,形成双倍体细胞(接合子)并随即进行减数分裂,形成四个或八个子核。
分裂后的每个核各自形成孢子,接合子为子囊,孢子即为子囊孢子。
子囊破裂,孢子即被释放出来。
二倍体接合子可在融合管的垂直方向形成芽,然后二倍体移入芽内。
此二倍体芽可象一般营养细胞那样,进行多代出芽繁殖。
故单倍体,二倍体细胞可独立存在。
在合适的条件下,二倍体细胞的核进行减数分裂而形成子囊孢子,一般为4个,有时8个。
两个相近细胞结合时,如果大小、形状相同,则称为同形配子结合。
如大小、形状不同时则称为异形配子接合。
子囊孢子形状随酵母种类各异,主要有球形、半球形、椭圆、肾形、纺锤形等。
例如结合酵母属(Zygomccharom3res)的各种酵母。
有丝分裂分离:
二倍体无性繁殖系中,有极少数的细胞核在它们的分裂过程中,能发生体细胞交换,分离而产生二倍体或单倍体的分离子,即重组体。
一种叫单倍体化,染色体逐步减数而导致形成单倍体分离子;另一种叫有丝分裂交换或体细胞交换,导致出现二倍体分离子。
因为两个过程都是在有丝分裂时发生,所以统称为有丝分裂分离或准性重组。
3、孢子的发芽
发芽方式直接发芽
芽管发芽
孢子的形状,数目和繁殖的状态
不同种的酵母所产生的孢子,均有一定形状和一定的数目,是分类学上的一项依据,跟子囊形态有关。
三、酵母菌菌落
酵母菌菌落特征,在一定培养基础上与细菌相似,但较大且厚,菌落表面湿润,粘稠,易被挑起,培养时间长则显皱缩状,并较干燥。
颜色多为乳白,少数呈红色。
菌落的颜色,光泽,质地,表面和边缘特征,——鉴定依据
液体培养:
菌膜或菌醭,菌环,沉淀,均匀生长(与O2)。
上面酵母、下面酵母
四、食品中常见的酵母菌
1、酵母菌属(Saccharomyes)
2、裂殖酵母属(Schizosaccharomyces)
3、汉逊酵母属(Hansenula)
4、毕赤酵母属(Pichia)
5、假丝酵母属(Candida)
6、球拟酵母属(Torulopsis)
7、红酵母属(Rhodotorula)
第二节 霉菌
一、霉菌的概念
丝状真菌统称霉菌(molds)。
凡是在基质上长成绒毛状、棉絮状或蜘蛛网状菌丝体的真菌,称为霉菌。
在分类上真菌分属于藻状菌、子囊菌、担子菌与半知菌。
霉菌在自然界分布很广,种类繁多。
它们往往引起农副产品、衣物、食品、原料、器材、工具等霉烂,与人们日常生活及生产活动密切相关,也是人类在实践活动中最早认识和加以利用的一类微生物。
在远古,我国劳动人民就知道利用霉菌来作曲制酱。
在近代,发酵工业中广泛用来生产有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、抗生素(青霉素、灰黄霉素等)、酶制剂(淀粉酶、蛋白酶、纤维素霉等)、维生素等。
但不少霉菌能引起动物、植物病害,少数种类还产生毒素,危害人类。
二、霉菌的形态特征
真菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝构成,许多菌丝交织在一起称为菌丝体。
菌丝平均直径为2一lOμm,比一般细菌和放线菌的菌丝大几倍到几十倍,与酵母菌相似。
霉菌个体形态(细胞结构、菌丝形态及功能)
1、细胞结构
霉菌绝大多数都是多细胞生物,而且霉菌细胞已有了功能上的分化。
霉菌细胞的基本结构与酵母细胞相似。
也是由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核,液泡、线粒体及各种内含物等组成。
(1)细胞壁 主要的化学成分是几丁质(甲壳质)、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖。
另外还有蛋白质、类脂、无机盐等,约占细胞干重的30%。
(2)细胞膜 真菌的细胞膜在电子显微镜下观察和所有生物的单位膜一样,呈流体镶嵌模型,具有典型的三层结构,主要成分为磷脂分子。
真菌膜中碳水化合物含量高于其他生物,一般含量低于10%。
真菌是惟一具有高碳水化合物含量的微生物。
(3)细胞核
真菌的细胞核比其他真核生物的细胞核小,一般直径为2—3μm,个别大的核直径可达25μm。
细胞核的形态变化很大。
通常为椭圆形,能通过隔膜上的小孔,在菌丝中移动很快。
(4)线粒体
粒体是细胞质内含有的细胞器之一,是酶的载体,是细胞呼吸产生能量的场所,能为细胞运动,物质代谢,活性运输提供足够的能量。
所以,线粒体被称为细胞的“动力房”。
线粒体具有双层膜,内膜较厚,常向内延伸成不同数目和形状的嵴。
嵴的外形是板片状还是管状和真菌的类有关。
线粒体是含有DNA的细胞器。
真菌线粒体的DNA是闭环的。
(5)核糖体
真菌细胞中有两种核糖体,即细胞质核糖体和线粒体核糖体,是细胞和线粒体中的微小颗粒,是蛋白合成的场所。
这种颗粒包括RNA和蛋白质,直径为20-25nm。
细胞质核糖体呈游离状态,有的和内质网及核膜结合。
线粒体核糖体存在于内膜的嵴间。
(6)内质网
(7)边体
(8)液泡
内含物;类脂质、淀粉粒、异染颗粒和肝糖粒等。
2、菌丝形态及功能
霉菌细胞显微观察呈狭长的管状,肉眼能见时像丝状,故称菌丝。
霉菌菌体均有分枝和不分枝的菌丝(hyphae)构成,许多菌丝交织在一起,则称菌丝体。
1)霉菌的菌丝细胞有两种
a单细胞菌丝:
菌丝无隔膜的,如藻状菌纲的毛霉、根霉等。
b多细胞菌丝:
菌丝内有隔膜的,大多数霉菌,如曲霉、青霉等。
霉菌的菌丝在功能上已有分化
a营养菌丝:
凡是菌丝伸入培养基内或紧贴着培养基表面,具有吸收营养功能的菌丝
b气生菌丝:
凡是伸出培养 的菌丝。
气生菌丝上常产生孢子,又称繁殖菌丝。
有的菌丝产生色素,呈现不同颜色,有的色素可分泌到菌丝外。
(气生菌丝中能产生孢子的菌丝体,称为子实体。
)
三、霉菌的繁殖
主要靠各种孢子繁殖,菌丝断裂片段也可以,多核菌丝(单细胞菌丝)为核分裂而细胞不分裂。
菌丝顶端可延伸、分枝而生长。
霉菌的繁殖方式
孢囊孢子——内生孢子 (单细胞菌丝)
无性孢子 分生孢子
节孢子 (多细胞菌丝))
厚垣孢子——菌丝细胞形状(单细胞菌丝)
卵孢子
有性孢子 接合孢子
子囊孢子(分类依据)
担孢子
菌丝片断
(一)无性孢子繁殖
无性繁殖是指不经过两性细胞的配合,只是营养细胞的分裂、营养菌丝的分化(切割)而形成同种新个体的过程。
1、孢囊孢子(孢子囊孢子)
形成:
菌丝发展到一定阶段,气生菌丝的顶端细胞膨大成圆形、椭圆形火梨形的孢子束,然后膨大部分与菌丝间形成隔膜,束内的原生质分化成许多小块(内含1-2个核),每一小块形成一层膜,将原生质抱起来,形成许多孢囊孢子,顶端形成孢子束的菌丝称孢子囊梗,孢囊梗伸入囊内的部分称囊轴(中轴)。
图示说明,孢囊成熟破裂,散出孢子,遇到适合环境发芽形成菌丝体。
2、分生孢子(图7)
常见的一类无性孢子,其形状、大小、结构以及着生的情况多种多样。
分生孢子在菌丝上着生的位置和排列特点如下:
1)分生孢子着生在菌丝或其分枝的顶端产生的孢子可以是单生的,成链的或成簇的,如交链孢子霉属等。
2)分生孢子着生在分生孢子梗的顶端或侧面,这种菌丝(细胞壁加厚或菌丝直径增宽等)与一般菌丝已有明显的差别。
如粉红的单孢孢霉。
3)菌丝已分化成分生孢子梗和小梗,分生孢子则着生在小梗顶端,成链或成团。
如青霉、曲霉属等。
菌丝产生分生孢子的方式有两种类型:
1)离心型产生孢子:
向菌丝方向依次排列的孢子。
在产生孢子的同时,菌丝也随着伸展,愈近菌丝端的孢子菌愈幼,如青霉属、曲霉属等。
2)向心型产生孢子:
菌丝顶端产生一个孢子后,即不断向外连续产生许多孢子,愈近菌丝端的孢子菌愈老。
如芽枝霉属。
3、裂生孢子(孢子):
很多真菌可形成,菌丝生长到一定的阶段,出现很多隔膜,然后从隔膜处断裂,产生许多单个的孢子。
孢子的形成多位圆柱形。
如白地霉、总状毛霉等。
4、原垣孢子(厚膜、厚壁)(图8):
很多真菌可形成,是真菌地体眠体,可抵抗热和干燥等不良环境条件。
形成的方式类似与细菌的芽孢。
菌丝顶端或中间部分细胞地厚生质浓缩变圆,细胞壁增厚,形成圆形、纺锤形或长方形的厚垣孢子。
如毛霉中的总状毛霉常在菌丝中形成。
(二)有性孢子繁殖
两个性细胞结合而形成新个体的过程。
有性繁殖的三个阶段:
质配:
两个细胞的细胞质融合在一起;
核配:
出现核的融合,产生二部体接合子核;
减数分裂:
恢复核的单倍体状态。
大多数真菌体是单倍体的,因为核配后一般随即发生减数分裂,二倍体只限于接合子。
在霉菌中有性繁殖多发生于特定条件下,而在一般培养基上不常出现。
不同霉菌其有性繁殖方式不同,有些霉菌营养菌丝可以接合,多数菌种通过分化的特殊性细胞接合,产生有性孢子而繁殖。
1、卵孢子:
菌丝分化成雄器和藏卵器。
藏卵器内有一个或多个菌球。
当雄器与藏卵器相配时,雄器中细胞质与细胞核,通过受精管而进入藏卵器与卵球接合形成卵孢子。
2、接合孢子:
由菌丝生出形态相同或略有不同的配子束接合而成。
两个相邻近的菌丝相遇,各自相对方伸出极短的侧枝,原配子束,原配子束接触后,顶端各自膨大形成配子束,相接触的两配子束之间的横隔消失,细胞质与细胞核相互接合,形成一个浑色、厚壁和较大的接合孢子。
同宗配合:
同一菌丝体上的两菌丝相接触而形成接合孢子。
如根霉
异宗配合:
两种具有亲和力的不同质的菌系的菌丝“+”、“–”相接触而形成的接合孢子。
如毛霉卵孢子、接合孢子产生于藻状菌中
3、子囊孢子:
在子囊中形成的有性孢子称子囊孢子,是子囊菌纲的主要特征。
子囊是一种囊状结构,呈圆形、棒形或圆筒形,因种而异。
形成过程复杂。
首先是同一或相邻的两个菌丝细胞,形成两个异形配子囊,即产囊器和雄器进行配合,经过一系列复杂的质配和核配后,形成子囊,子囊中子囊孢子的数目通常是2的倍数,一般为8个。
子囊孢子的形态有很多类型,其形状、大小、颜色、纹饰等为子囊菌的分类依据。
包围子囊的膜称为被子器或子囊果。
按照子囊在子囊果排列的情况,子囊菌又分为:
不正子囊菌、盘菌和核菌。
子囊孢子的形状与子囊的形状有关。
4、担孢子:
担孢子独有的特征。
它是一种外生孢子,经过两性细胞核配后产生的。
因为着生在担子上,故称担子菌。
四、霉菌的菌落特征
霉菌菌落所呈现的形状、大小、颜色、纹饰以及结构等各种特征,不同种的霉菌有很大的差异,是重要的分类依据。
霉菌菌落,因菌丝的粗细、菌丝组合的紧密程度、菌丝伸展的长度等有差异,即可出现:
a不同的外观形状:
蜘蛛网状、棉絮状、丝绒状等
b不同的菌落大小:
有的扩展到整个基质,有的有一定局限性
c肉眼可见的不同结构与色泽特征:
孢子有不同的形状、构造与颜色
有的水溶性色素可分泌至培养基中,使得菌落背面也呈现不同颜色。
培养时间延长,在菌落中心部位的菌丝因产生孢子而使颜色改变,并逐渐向四周扩展。
有的菌落由于菌丝组合的不同特点和颜色的特点,可出现同心圆或辐射纹。
四、食品中常见的霉菌:
毛霉属
根霉属
曲霉属
青霉属
第三节 真菌的分类系统
一、SmithG.M.G.M.分类系统纲要。
酵母和霉菌都有归属于真菌门(eumycophyta)。
真菌学家对于真菌的分类系统,是很不同的看法,其中以SMITHG.M.分类系统比较简明。
SmithG.M.分类系统纲要:
根据真菌的有性繁殖特点,将其分为三个纲和一个类:
(一)菌丝如存在,通常无隔膜,是性孢子为合子、卵孢子或接合孢子藻状菌纲。
(二)菌丝有隔膜,如无菌丝靠出芽繁殖。
a、性世代存在。
1、有性孢子为内生在子束内的子囊孢子子囊菌纲。
2、有性孢子为外生在担子上的担孢子担子菌纲。
b、有性世代不详半知菌类。
①藻状菌纲:
霉菌
②子囊菌纲:
霉菌、酵母
③担子菌纲:
酵母
④半知菌类(纲):
酵母、霉菌
有关酵母菌的系统分类具体的内容,可参阅1970年Lodder氏所箸的“酵母的分类研究”一书。
二、Ainsworth等人的菌物分类系统纲要
我国学术界于1990年代初起,提出了以“菌物”代替过去用得极其普遍但涵义不够确切的“真菌”的建议,并获菌物学者们的认同。
目前认为,菌物与真菌两者的关系是:
粘菌门(Myxomycota)
菌物界(Mycetalia,
即广义的Fungi) 假菌门(Chromista,指卵菌类)
真菌门(Eumycota;TrueFungi,即狭义的Fungi)
据A.T.Bull等(1992年)的估计,在地球上生存的菌物约有150万种之多,而目前已记载的只有7万~9万种。
至今全球每年仍以发现1500个新种的速度在递增着。
自1729年Micheli首次对菌物进行分类以来,有代表性的菌物分类系统不下10余个,例如G.W.Martin(1950年)、R.H.Whittaker(1969年)、G.J.Alexopoulos(1979年)的分类系统等。
没有前得到学术界较广泛采用的是Ainsworth第七版(1983年)的分类系统,它把真菌界分成粘菌门和真菌门,后者又分成5个亚门。
现表解如下:
需要说明的是,即使为Ainsworth系统,它的每一个版本也是有变化的,特别是1995年出版的第八版《安·贝氏菌物词典》中,又把菌物列入真核生物域(DomainEukaryota)的3个界中,其余的变化也很大,即:
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