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遗传学复习资料
绪论
基因(遗传因子)是遗传的物质基础,是
DNA(脱氧核糖核酸)分子上具有遗传信息的特定核苷酸序列的总称,携带有遗传信息的DNA序列,是具有遗传效应的DNA分子片段,是控制性状的基本遗传单位,通过指导蛋白质的合成来表达自己所携带的遗传信息,从而控制生物个体的性状表现。
遗传与变异的关系:
★遗传和变异同时存在于生物的繁殖过程中,二者之间相互对立、又相互联系,构成生物的一对矛盾。
每一代传递既有遗传又有变异,生物就是在这种矛盾的斗争中不断向前发展。
★没有变异,生物界就失去了进化的原料(材料),遗传只能是简单的重复;没有遗传,变异就不能传递给后代,即变异不能积累(存留),变异将失去意义,生物就不能进化。
变异和遗传是生物进化的内在因素。
什么是遗传学?
研究内容:
主要包括三个方面
①遗传物质的本质:
化学本质、所包含的遗传信息和遗传物质的结构、组织和变化。
②遗传物质的传递:
复制、染色体行为、遗传规律及基因在群体中的数量、变迁等。
③遗传信息的实现:
基因的原初功能、基因的相互作用、基因的调控以及个体发育中的基因作用机制等。
所以,遗传学的任务是研究生物遗传变异规律,阐明遗传物质的结构和功能以及遗传与环境的关系,能动地改造生物更好为人类服务。
模式生物(modelorganism)
定义:
作为实验模型以研究特定生物学现象的动物、植物和微生物。
从研究模式生物得到的结论,通常可适用于其他生物。
基本特点:
1)有利于回答研究者关注的问题,能够代表生物界的某一大类群;
2)对人体和环境无害,容易获得并易于在实验室内饲养和繁殖;
3)世代短、子代多、遗传背景清楚;
4)容易进行实验操作,特别是具有遗传操作的手段和表型分析的方法。
二、遗传学的产生与发展
★两个阶段:
孟德尔以前(1900年以前)孟德尔以后(1900年以后)
★三个水平:
个体水平、细胞水平、分子水平
★四个时期:
(一)(三)(四)(五)
(一)遗传学诞生前期
(二)遗传学的诞生
(三)细胞遗传学时期
(四)微生物与生化遗传学时期
(五)分子遗传学时期
(六)我国遗传学的发展
第一章
内质网分为两类:
管腔膜的外表面有核糖体附着的,称为粗面内质网;其外表面无核糖体附着的,称为光面内质网。
内质网是一种动态结构的细胞器,它的形状、大小、位置以及它在细胞内分布的总量和两种内质网的比例都随着细胞的类型、发育时期和活动水平而有所不同。
幼年细胞内质网较少,成熟细胞、机能旺盛时就多,衰老细胞、机能减退时则少。
区别:
粗面内质网膜上附着核糖体颗粒;滑面内质网膜光滑,没有核糖体附在上面。
功能:
粗糙型内质网的功能是合成蛋白质大分子,并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到
其他部位。
凡蛋白质合成旺盛的细胞,粗糙型内质网便发达。
在神经细胞中,粗糙型内质网
的发达与记忆有关。
光滑型内质网的功能与糖类和脂类的合成、解毒、同化作用有关,并且
还具有运输蛋白质的功能。
核
第二章
等位基因(allele):
在体细胞内处于同源染色体相同位置上并控制统一性状的基因。
三、分离定律的验证
(一)测交法
(二)自交法
(三)F1花粉鉴定法
独立分配规律的理论意义:
揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系;
解释了生物性状变异产生的另一个重要原因——非等位基因间的自由组合。
完全显性时,n对染色体的生物可能产生2n种组合。
在遗传育种中的应用
1.可以通过有目的地选择、选配杂交亲本,通过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个品种中;或者对受多对基因控制的性状进行育种选择;
2.可以预测杂交后代分离群体的基因型、表现型结构,确定适当的杂种后代群体种植规模,提高育种效率。
1.完全显性
孟德尔对豌豆七对相对性状的研究表明:
杂合体(F1)总是表现为亲本之一的性状(显性性状);
也就是说杂合体表现型由等位基因之一(显性基因)决定——完全显性。
幻灯片62
2.不完全显性
杂种F1表现:
为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新类型;也叫半显性(semidominance)
F2则表现:
父本类型、中间类型(新类型)和母本三种类型,呈1:
2:
1的比例。
表现型和基因型的种类和比例相对应,从表现型可推断其基因型。
例1花色遗传
幻灯片64
例2安德鲁西鸡羽毛颜色遗传
幻灯片65
3.共显性(codominance)
两个纯合亲本杂交:
F1代同时出现两个亲本性状;
其F2代也表现为三种表现型,其比例为1:
2:
1。
表现型和基因型的种类和比例也是对应的。
例:
人镰刀形贫血病遗传
正常人红细胞呈碟形,镰(刀)形贫血症患者的红细胞呈镰刀形;
镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女(F1)红细胞既有碟形,又有镰刀形。
所以从红细胞的形状来看,其遗传是属于共显性。
4.镶嵌显性(mosaicdominance)
例1:
黄豆与黑豆杂交:
F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆);
F2表现型为1/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。
例2:
黑缘型鞘翅瓢虫(SAUSAU,翅前缘黑色)与均色型瓢虫SESE,翅后缘黑色)杂交,F1(SAUSE)前后缘均为黑色。
双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来,形成镶嵌图式。
与共显性并没有实质差异。
4.镶嵌显性(mosaicdominance)
鞘翅瓢虫(Harmoniaaxyridis)
四、非等位基因的相互作用
1.互补作用(complementaryeffect)
两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时,共同决定一种性状表现;当只有一对基因是显性,或两基因都是隐性纯合时,则表现另一种性状。
发生互补作用的基因称为互补基因(complementarygene)。
香豌豆花色由两对基因(C/c,P/p)控制:
P白花(CCpp)×白花(ccPP)
↓
F1紫花(CcPp)
↓Ä
F29紫花(C_P_)
:
7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)
2.积加作用(additiveeffect)
当两种显性基因同时存在时产生一种性状;单独存在时,表现另一种相似的性状;而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。
南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制:
P圆球形(AAbb)×圆球形(aaBB)
↓
F1扁盘形(AaBb)
↓Ä
F29扁盘形(A_B_):
6圆球形(3A_bb+3aaB_):
1长圆形(aabb)
3.重叠作用(duplicateeffect)
不同对基因对性状产生相同影响,只要两对等位基因中存在一个显性基因,表现为一种性状;只有双隐性个体表现另一种性状;F2产生15:
1的比例。
这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicategene)。
荠菜蒴果受T1/t1、T2/t2两对基因控制:
P三角形(T1T1T2T2)×卵形(t1t1t2t2)
↓
F1三角形(T1t1T2t2)
↓Ä
F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_):
1卵形(t1t1t2t2)
4.显性上位性作用(dominantepistasis)
两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用,而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用——上位性(epistasis)。
被遮盖——下位性(hypostasis);如果起遮盖作用的基因是显性基因,称为上位显性基因;其作用称为显性上位性作用。
例如:
狗毛色遗传
P褐色狗(bbii)×白色狗(BBII)
↓
F1白色狗(BbIi)
↓Ä
F212白(9B_I_+3bbI_)
:
3黑(B_ii)
:
1褐(bbii)
5.隐性上位性作用(recessiveepistasis)
在两对互作基因中,其中一对的隐性基因对另一对基因起上位性作用。
如玉米(Zeamays)胚乳蛋白质层颜色遗传
有色(C)/无色(c);紫色(Pr)/红色(pr)。
P红色(CCprpr)×白色(ccPrPr)
↓
F1紫色(C_Pr_)
↓Ä
F29紫色(C_Pr_):
3红色(C_prpr):
4白色(3ccPr_+1ccprpr)
6.抑制作用(inhibitingeffect)
在两对独立基因中,一对基因本身不能控制性状表现,但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。
对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因(inhibitinggene,suppressor)。
鸡的羽毛颜色遗传
P白羽莱杭(CCII)×白羽温德(ccii)
↓
F1白羽(CcIi)
↓Ä
F213白羽(9C_I_+3ccI_+1ccii)
:
3有色羽(C_ii)
第五章
染色体结构变异大多数是由于理化因素使染色体断裂,在重新愈合过程中发生错接造成的。
缺失(deletion)
重复(duplication)
倒位(inversion)
易位(translocation)
染色体数目变异
整倍体变异
非整倍体变异
染色体的变异主要分为染色体结构变异和染色体数目的变异两类。
染色体结构变异有缺失、重复、倒位和易位四种类型,大多数是由于理化因素使染色体断裂,在重新愈合过程中发生错接造成的。
染色体的数目变异可分为整倍体变异和非整倍体变异。
本章分别对染色体结构变异的四种类型的概念、细胞学效应、遗传学效应及应用作了详细的讲述,并且对染色体数目变异的几种重要类型,如整倍体变异中的同源、异源多倍体,和非整倍体变异中的单体、缺体、三体和四体的基本概念和遗传特征进行了讨论。
染色体变异的研究不仅揭示了新物种的形成和生物进化的遗传机制,而且可以作为人类染色体疾病诊断和预防的理论依据
第七章
一个细菌细胞的DNA与另一个细菌细胞的DNA的交换与重组可以通过四种方式进行:
一、转化(transformation)
二、接合(conjugation)
三、性导(sexduction)
四、转导(transduction)
一、转化(transformation)
转化(transformation)
指某些细菌(或其它生物)能通过其细胞膜摄取周围介质中的DNA片段,并将此外源DNA片段整合到自己染色体组中的过程。
㈠、转化的过程:
转化因子的吸附单链DNA的吸收联会与整合
1、双链DNA分子和细胞表面感受位点可逆性结合
2、供体DNA片段进入受体细胞,并要防止受体DNase的破坏
3、供体DNA进入受体后,由双链转变为单链
4、形成杂合DNA分子
5、形成转化子:
杂合DNA分子经复制、分离、组合形成不同转化子
㈡、转化的条件
1、感受态的受体细胞;
2、转化因子DNA的大小、形态和浓度;
3、受体和供体染色体的同源性。
受体部位(Receptorsite)
外源DNA片段进入受体细菌形成临时性通道的特定区域。
感受态细胞(Competentcell)
能接受外源DNA分子并被转化的细菌细胞。
感受态因子(Competentfactor)
促进转化作用的酶或蛋白质分子。
㈢、转化和基因重组作图
当两个基因紧密连锁时,它们就有较多的机会包括在同一个DNA片段中,并同时整合到受体染色体中。
因此,紧密连锁的基因可以通过转化进行作图。
如枯草杆菌共转化遗传作图:
trp2+his2+tyr1+ × trp2-his2-tyr1-
Ü
重组型数
Trp2-his2重组值=────────×100%
亲型数+重组型数
Trp2-his2è0.34
Trp2-tyr1è0.40
His2-tyr1è0.13
3个基因的次序为:
trp2his2tyr1
二、接合(conjugation)
接合(conjugation)
是指遗传物质从供体(donor)──“雄性”转移到受体(receptor)──“雌性”的过程。
㈠、接合现象的发现和证实
黎德伯格和塔特姆大肠杆菌杂交试验
材料:
大肠杆菌(Escherichiacoli)K12菌株的两个营养缺陷型品系
A:
甲硫氨酸缺陷型met-
生物素缺陷型bio-
B:
苏氨酸缺陷型thr-
亮氨酸缺陷型leu-
方法:
将A、B混和,在基本培养基(固体)上涂布培养
结果:
平板上长出原养型菌落(++++)
几种可能解释及其分析
对上述试验结果原养型菌落可能产生于:
亲本细菌A或B发生了回复突变
两品系细胞通过培养基交换养料——互养作用
两品系间发生了转化作用
发生细胞融合,形成了异核体或杂合二倍体
为了验证这些原养型菌落产生的可能而进行的研究最终表明:
这些解释均不成立
1、回复突变可能的排除
Lederbery和Tatum利用的双营养缺陷型菌株进行试验,已基本排除A或B品系发生回复突变产生原养型细菌的可能。
因为:
单基因回复突变的频率约为10-6;
双基因回复突变的频率则为10-12,频率很低。
但试验中产生原养型菌落产生的频率非常高(10-7),因此基本可以排除回复突变的可能。
2、互养作用及其排除
试验材料
A品系:
A-B+T1S(met-bio-thr+leu+T1S);
B品系:
A+B-T1R(met+bio+thr-leu-T1R)。
试验方法:
将A、B品系混合接种在基本培养基表面,短时间后喷噬菌体T1杀死A品系,使其不能持续产生thr与leu供B品系持续生长。
结果:
仍然出现原养型菌落。
结论:
表明互养并非原养型菌落出现的原因,而可能发生了遗传重组。
3、转化作用及其排除
Lederbery和Tatum曾把品系A的培养液经加热灭菌,加入到B品系的培养物中,未得到原养型菌落,表明原养型菌落可能不是由转化作用产生。
戴维斯(Dawis,1950)的U型管试验
结果:
没有得到原养型细菌。
结论:
细胞直接接触是原养型细菌产生的必要条件,从而否定了转化的可能性。
4、异核体和杂合二倍体的可能性
若细菌细胞发生融合,产生异核体或双杂合二倍体。
这两种情况类似于二倍体生物的杂合体,将产生原养型菌落。
异核体:
指由于细胞融合而在细胞内含有遗传组成不同的两个或多个细胞核。
双杂合二倍体:
是指异核体进一步发生核融合,形成二倍体细胞核,核内含有两种遗传物质。
细菌为单倍配子体生物,异核体和二倍体只能暂存。
培养繁殖过程中必将发生分离,产生各种缺陷型菌落。
对试验中得到的原养型菌落后代研究表明:
后代没有出现预期的性状分离现象。
经过上述分析可以认为:
在Lederbery和Tatum及其它类似试验中,发生了一种不同于转化的遗传重组方式,称之为接合。
㈡、F因子及其在杂交中的行为
Hayes等进一步研究发现,大肠杆菌在接合中作供体的能力受细胞内一种致育因子(fertilityfactor/F因子,sexfactor/性因子)控制
F因子的化学本质是DNA,可以自主状态存在于细胞质中或整合到细菌的染色体上
F因子可在细菌细胞间进行转移
致育因子
决定细菌雄性的是染色体外的一个共价环状DNA分子,称为致育因子(fertilityfactor),又称为F因子或F质粒。
供体菌(雄性菌)
含有F因子的细菌,F因子游离于宿主染色体外,记为F+。
受体菌(雌性菌)
不含有F因子的细菌,记为F-。
Hfr菌株(高频重组菌株)
指F因子整合到宿主染色体中去了的菌株,其重组频率比F+高1000多倍。
F因子的存在状态(大肠杆菌)
没有F因子,即F-;
一个自主状态F因子,即F+;
一个整合到自己染色体内的F因子,即Hfr。
1、F因子的特点
F+细菌可以把F因子传给后代。
F+细菌经吖啶橙处理F因子丢失,丢失后不再出现。
F+可以和F-杂交,而不能和F+杂交。
F+和F-杂交后代皆为F+,而且可以以10-7频率获得重组体后代。
F因子独立进行分裂
2、F因子在杂交中的行为
细菌重组的特点:
Hfr细胞和F-细胞之间的接合,一般很少有整条Hfr染色体转入F-细胞(pilus容易断裂),因此:
1、F-细胞得到的只是部分F因子,其余部分依赖于整条Hfr染色体的转移。
这样在Hfr×F-杂交后代大多数重组子仍为F-;
2、F-受体细胞只接受部分的供体染色体,这样的细胞称为部分二倍体(partialdiploid)或半合子(merozygote)。
细菌重组中,有两个特点
只有偶数的交换才能产生平衡的重组子
相反的重组子(reciprocalrecombinant)不出现,所以在选择培养基上只出现一种重组子
㈢、中断杂交实验作图
1957年,E.Wollman和F.Jacob设计了中断杂交试验(interruptedmatingexperiment):
发现接合时遗传物质转移是直线进行。
材料:
Hfr菌株:
strs azirtonArgal+lac+
F﹣菌株:
strr azistonAsgal﹣lac﹣
链霉素叠氮化物T1噬菌体半乳糖发酵乳糖发酵
Hfr(thr+leu+azirlac+gal+strs)×F-(thr-leu-azislac-gal-strr)
Theorderofgenetransferin4HfrstrainssuggestingthattheE.colichr.iscircular.
㈣、重组作图:
两基因转移时间间距<2分钟时,中断杂交法的图距不够精确,应采用传统的重组作图法。
例:
二个基因紧密连锁
lac-(乳糖不发酵)
ade-(腺嘌呤缺陷型)
Hfrlac+ade+转入受体细胞后的表现:
lac-ade+
重组频率=─────────´100%=22%
lac+ade++lac-ade+
这两个位点间的时间单位约为1分钟è20%重组值。
三、性导(sexduction)
性导(sexduction)
指接合时由F’因子所携带的外源DNA整合到细菌染色体的过程。
F’因子
Hfr菌株在切除F因子时发生错误切除,分离出一个携带F因子和部分宿主染色体基因的遗传因子,这种带有宿主染色体基因的F因子称为F’因子。
F’因子的特点:
⑴、不同的F’因子携带细菌的不同基因
⑵、如果F’因子本身的基因丢失,转移就可能停止
⑶、F’因子不存在蛋白质外壳的包装问题,可以携带不同长度的DNA片段
⑷、F’因子和F+一样能把F因子转移给F-细胞,同时也转移细菌基因,其结果使F-变成F’菌株,并形成部分二倍体
F’因子使细菌带有某些突出的特点:
⑴、F’因子转移基因比率极高,如同F+因子转移比率
⑵、F’因子的自然整合率极高,并且整合在一定的座位上
F’因子与F+、Hfr的关系(P224)
F+、F’和F+Hfr菌的比较
Hfr和F+共同特点:
用链霉素处理均不影响与受体杂交
与受体杂交后,出现的重组体中以大多数非选择性性状是F-受体的遗传性状
均带有F因子特定表型效应—性伞毛
差异之处:
Hfr×F->F+×F-(1000)
F+×F-F-èF+供体染色体基因非常低频率地转移Hfr×F-F-èF-部分染色体高频转移
F’菌除了有许多与Hfr和F+相同性质外,最大特点是构建部分二倍体菌。
F+,Hfr,F¢的接合对照
F’因子的用途
不同的F’因子带有不同的细菌DNA片段,可覆盖全部染色体基因,可用于构建部分二倍体菌株,用来研究基因的相互作用,确定显隐性关系,构建遗传图谱,进行互补测验以鉴定两个突变是属于一个基因还是两个基因等。
四、转导(transduction)
转导(transduction)是指以噬菌体为媒介进行细菌遗传物质重组的过程,是细菌遗传物质传递和交换方式之一。
转导现象的发现
Lederbery及其研究生Zinder(1951)首先在鼠伤寒沙门氏菌(Salmenellatyphimurium)中发现转导现象。
原因?
是否为接合或转化引起的?
戴维斯U型管试验(防止细胞直接接触)è结果也获得野生型重组体,排除由于接合或性导而产生基因重组可能性。
说明它是一种可通过滤膜的过滤性因子(FA)。
FurtheranalysisofthisgeneexchangeprocessinSahnonellarevealedthat:
⑴、FA(过滤性因子)不因DNA酶而失活,说明是非裸露的DNA;
⑵、FA与从溶源性细菌分离得到的噬菌体P22质量大小相同;
⑶、对P22的血清敏感,加热失活;
⑷、抗噬菌体P22的沙门菌菌株对FA也表现抗性,所以,FA是噬菌体P22。
㈠、普遍性转导(Generaltransduction)
在噬菌体感染的末期,细菌染色体被断裂成许多小片段,在形成噬菌体颗粒时,少数噬菌体将细菌的DNA误认为是它们自己的DNA,并包裹进其蛋白质衣壳内,从而形成转导噬菌体,该噬菌体再去感染其他宿主时,就将所携带的细菌染色体片段带入受体菌中,形成部分二倍体,进而重组整合。
这种转导类型称为普遍性转导。
㈡、流产转导(abortivetransduction)
指转导DNA分子进入受体细胞后,既不与受体基因组发生交换,又不随宿主DNA复制而复制,而是很稳定地存在于细胞之中,由于细菌不断增殖,故该转导类型的细菌所占比例越来越少,以至最终消失,故称为流产转导。
㈢、局限性转导(specializedtransduction)
由温和噬菌体(如λ)介导的转导类型。
原噬菌体离开细菌染色体时,偶尔可将噬菌体插入位点两边的细菌基因一起环落下来而形成混杂的DNA片段,该DNA片段由噬菌体蛋白质衣壳包裹,再去侵染其他宿主细菌,可将特定的细菌基因带入新的受体菌,进而重组整合,这种转导称为局限性转导。
λdgal特殊性转导噬菌体的形成模式
㈣、转导的应用
绘制细菌遗传图谱(普遍性转导)
对个别基因的研究(局限转导)
1、普遍性转导与作图
共转导或并发转导(co-transduction):
指两个基因同时转导的现象。
如果两个基因共转导的频率愈高,表明两个基因连锁愈紧密,相反共转导频率愈低,则表明两个基因距离愈远。
例如,用大肠杆菌的P1噬菌体进行下列转导实验,测定thr+1eu+aziS的连锁关系。
一、噬菌体的结构
1、结构简单:
蛋白质外壳、核酸、某些碳水化合物、脂肪等。
2、多样性的原因:
外壳的蛋白质种类、染色体类型和结构。
3、两大类:
①烈性噬菌体:
T噬菌体系列(T1~T7);
②温和性噬菌体:
P1和λ噬菌体。
㈠、烈性噬菌体
1、结构大同小异,外貌一般呈蝌蚪状
2、T偶列噬菌体的侵染过程(如T4噬菌体)
㈡、温和性噬菌体:
例如λ和P1噬菌体。
λ和P1各代表一种略有不同的溶源性类型。
1、溶源性的生活周期:
①λ噬菌体:
噬菌体侵入后,细菌不裂解è附在E.coli染色体上的gal和bio位点间的attλ座位上è通过交换整合到细菌染色体,并能阻止其它λ噬菌体的超数感染。
λ噬菌体特定位点的整合
②P1噬菌体:
它并不整合到细菌的染色体上,而是独立地存在于细胞质内。
原噬菌体:
整合在宿主基因组中的噬菌体。
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