生化工程第二章教案文档格式.docx
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土壤是各种微生物的大本营。
人的肠道也是微生物聚居的场所(100-400种,总数可达100万亿)。
由于微生物分布广,取材方便,有利于工业生产的应用,为人类的生活服务。
3.生长旺、繁殖快
微生物具有极高的繁殖速度
大肠杆菌在37℃,20min分裂一次,48h后可产生2.2×
1043个后代,总质量可达2.2×
1025t,相当于4000个地球之重!
某些微生物代时及每天增值率
微生物的这一特点在生化工业中有着重要的意义:
发酵周期短,生产效率高
如:
单罐发酵生产酿酒酵母,12h即可收获一次,每年可以收获数百次,这是其他任何农作物不能达到的复种指数。
500kg重的食用公牛,每昼夜只能从食物中浓缩0.5kg重的蛋白质,而同样重的酵母,以糖蜜和氨水为主要养料,24h内,可合成50000kg的优良蛋白质。
1g菌种,投入到50t发酵液罐中,经50h,可得2t多谷氨酸(味精),一个占地20m2的发酵罐,一天的产值相当于一头牛。
4.适应强、易变异
适应强:
微生物对环境条件尤其是恶劣的极端环境所具有的惊人适应能力,堪称生物界之最。
某些细菌可在100℃以上生长,大多数细菌可耐受-196-0℃(液氮)的任何低温。
某些嗜盐菌可在32%的饱和盐水中正常生活。
许多微生物尤其是产芽孢细菌可在干燥条件下保存几十、几百甚至几千年。
在海底、300℃火山口附近,水压达1.4×
105kPa的深海,都有微生物生长。
海洋深处的某些硫细菌,可以在250-300℃的温度下生长。
此外,耐酸碱、抗辐射、耐缺氧、耐毒物等特性的微生物也极为常见。
易变异:
利用物理或化学的人工诱变处理,微生物易发生遗传性质的变异。
从而改变微生物的代谢途径,产生新菌种,生产新产品,提高生产量。
变异后的菌株,常出现某些生理缺陷,其中一种为营养缺陷型,这种菌株缺少或丧失合成某种或几种必需生长因素(维生素、氨基酸、核苷酸等)的能力,因此使细胞中合成这些物质的半成品大量堆积,甚至排出体外,这就使获得“半成品”的产品成为可能。
产味精的谷氨酸棒杆菌,变异后,其高丝氨酸缺陷型,可生产赖氨酸,抗甲硫氨酸变异株可以生产蛋氨酸,腺嘌呤缺陷型可生产肌苷酸。
诱变处理青霉素生产菌,可以提高产量:
20世纪40年代青霉素发酵液为20单位/ml,现在为10万单位/ml。
利用微生物易变异的特性,可以提高菌种的生产能力或筛选新菌种。
第二节工业生产中常用的微生物
一、细菌
二、放线菌
三、酵母菌
四、霉菌
一、细菌(bacterium)
细菌(bacterium)是属原核生物界(prokaryotae)的一种单细胞微生物。
1.细菌的形态
球菌(coccus)
杆菌(bacillus)
杆菌(bacillus)
杆菌的形态多样
螺形菌(spiralbacterium)
2.细菌的大小
同一种细菌也因菌龄和环境因素的影响而有差异。
通常幼龄细菌比老龄细菌大的多。
3.细菌的结构
革兰阳性菌与阴性菌的差别及与细胞壁的关系
⏹维持菌体固有的形态
⏹保护细菌抵抗低渗环境
⏹参与菌体内外的物质交换
⏹菌体表面带有多种抗原分子,可诱发机体的免疫应答
细菌细胞膜的结构与真核细胞膜基本相同,由磷脂和多种蛋白质组成,但不含胆固醇。
细菌细胞膜可形成一种特有的结构,称为中介体。
是部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊状物,多见于革兰阳性菌。
其功能类似于真核细胞的线粒体,故亦称为线粒体(chondroid)。
细菌细胞膜的功能与真核细胞膜类似,主要有物质转运、生物合成、分泌和呼吸等作用。
选择性地控制与外界的交换作用,摄进细菌生长所需的营养物质,排除代谢废物。
细菌体内的酶系也主要集中在膜内侧。
细菌细胞质是细菌细胞的基础物质,是一种无色透明的胶状物。
基本成份是水、蛋白质、脂类、核酸及少量无机盐。
细胞浆中还存在一些胞浆颗粒,如核糖体、质粒、异染颗粒等。
染色体外的遗传物质,存在于细胞质中。
为闭合环状的双链DNA,控制细菌某些特定的遗传特性。
细菌细胞质中含有多种颗粒,大多为贮藏的营养物质。
其中有一种主要成分是RNA和多偏磷酸盐的颗粒,其嗜碱性强,用亚甲蓝染色时着色较深呈紫色,称为异染颗粒(metachromaticgranule)。
常见于白喉棒状杆菌,位于菌体两端,故又称极体(polarbody),有助于鉴定。
特殊结构
荚膜的形成需要能量,与环境条件有密切关系。
有荚膜的细菌形成粘液(M)或光滑(S)菌落,失去荚膜后其菌落边为粗糙型(R)型。
⏹抗吞噬作用:
荚膜具有抵抗宿主吞噬细胞的作用,因而荚膜是病原菌的重要毒力因子。
⏹粘附作用:
荚膜多糖可使细菌彼此之间粘连,也可粘附于组织细胞或无生命物体表面,形成生物膜,是引起感染的重要因素。
⏹抗有害物质的损伤作用:
荚膜处于细胞的最外层,有保护菌体避免和减少受有害物质的损伤作用。
鞭毛菌分类
⏹鞭毛是运动器官
⏹鞭毛有抗原性
⏹许多革兰阴性菌和少数革兰阳性菌菌体表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物,与细菌的运动无关。
⏹菌毛蛋白具有抗原性。
⏹根据功能不同,菌毛可分为普通菌毛和性菌毛两类。
⏹菌毛在普通光学显微镜下看不到,必须用电子显微镜观察。
某些细菌在一定的环境条件下,能在菌体内部形成一个圆形或卵圆形小体,是细菌的休眠形式。
芽胞形成后细菌即失去繁殖能力。
产生芽胞的都是革兰阳性菌。
细菌形成芽胞的能力是由菌体内的芽胞基因决定的。
其形成条件因菌种而异。
一个细菌只形成一个芽胞,一个芽胞发芽也只生成一个菌体,细菌数量并未增加,因而芽胞不是细菌的繁殖方式。
与芽胞相比,未形成芽胞而具有繁殖能力的菌体可称为繁殖体(vegetativeform)。
芽胞的大小、形状、位置等随菌种而异,有重要的鉴别意义
芽胞的结构
芽胞具有惊人的休眠能力,一些产芽孢的细菌在干燥的环境中可以保存几十、几百甚至上千年。
是重要的传染源。
但芽胞并不直接引起疾病,只有发芽成为繁殖体后,才能迅速大量繁殖而致病。
芽胞抵抗力强,有极强的抗热、抗辐射、抗化学药物的能力。
故应以杀灭芽胞作为可靠的灭菌指标。
在生化工程中,发酵原料和设备的灭菌采用间歇分段式灭菌法,能有效杀死细菌中以耐热休眠形式存在的芽孢。
芽胞抵抗力强的原因:
(1)芽胞含水量少,蛋白质受热后不易变性。
(2)芽胞具有多层致密的厚膜,理化因素不易透入。
(3)含有能提高芽胞中各种酶的稳定性一些盐类。
4.生化工程中常用的细菌
放线菌是因在培养基上的菌落呈放射状而得名。
1.放线菌的形态
根据菌丝形态和功能的不同,放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。
链霉菌属是放线菌中种类最多、分布最广、形态特征最典型的类群。
基内菌丝
为营养菌丝,长在培养基内,起着吸取养分的功能。
气生菌丝
由基内菌丝伸向空间的菌丝。
孢子丝
在气生菌丝上分生出若干可形成孢子的菌丝。
孢子丝成熟后分化为许多孢子,孢子在适宜的环境中吸收水分,膨胀,萌发,成为新的放线菌。
放线菌没有有性繁殖,主要通过形成无性孢子方式进行无性繁殖,成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在适宜环境里发芽形成新的菌丝体;
另一种方式是菌丝体的无限伸长和分枝,在液体振荡培养(或工业发酵)中,放线菌每一个脱落的菌丝片段,在适宜条件下都能长成新的菌丝体,也是一种无性繁殖方式。
放线菌在固体培养基上形成与细菌不同的菌落特征,放线菌菌丝相互交错缠绕形成质地致密的小菌落,干燥、不透明、难以挑取,当大量孢子覆盖于菌落表面时,就形成表面为粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落,由于基内菌丝和孢子常有颜色,使得菌落的正反面呈现出不同的色泽。
1943年首次发现链霉素以后,迄今由放线菌产生的抗生素已达1700多种。
其中常用的有数十种。
如链霉素、土霉素、红霉素、金霉素、氯霉素、四环素、卡拉霉素、庆大霉素等。
放线菌还可以用来生产维生素和酶制剂。
放线菌在甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用。
龟裂链霉菌:
生产土霉素
红链霉菌:
生产红霉素
红小单胞菌:
生产庆大霉素
委内瑞拉链霉菌:
生产氯霉素
卡那链霉菌:
生产卡那霉素
酵母菌是单细胞真核生物
酵母菌是单细胞真核生物,形态多样,其菌体细胞以卵圆形为主,其次有球形、柠檬形,腊肠形及荷藕形等。
比细菌的单细胞个体要大
一般为1-5μm×
5-30μm
酵母菌无鞭毛,不能游动。
酵母菌具有典型的真核细胞结构,有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等,有的还具有微体。
酵母菌的繁殖方式分无性繁殖和有性繁殖两种,而以无性繁殖为主。
酵母菌的无性繁殖
酵母菌的无性繁殖有芽殖和裂殖两种方式。
酵母菌最常见的无性繁殖方式是芽殖。
芽殖发生在细胞壁的预定点上,此点被称为芽痕,每个酵母细胞有一至多个芽痕。
成熟的酵母细胞长出芽体,母细胞的细胞核分裂成两个子核,一个随母细胞的细胞质进入芽体内,当芽体接近母细胞大小时,自母细胞脱落成为新个体,如此继续出芽。
如果酵母菌生长旺盛,在芽体尚未自母细胞脱落前,即可在芽体上又长出新的芽体,最后形成假菌丝状。
裂殖是少数酵母菌进行的无性繁殖方式,类似于细菌的裂殖。
其过程是细胞延长,核分裂为二,细胞中央出现隔膜,将细胞横分为两个具有单核的子细胞。
酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的。
两个临近的酵母细胞各自伸出一根管状的原生质突起,随即相互接触、融合,并形成一个通道,两个细胞核在此通道内结合,形成双倍体细胞核,然后进行减数分裂,形成4个或8个细胞核。
每一子核与其周围的原生质形成孢子,即为子囊孢子,形成子囊孢子的细胞称为子囊。
大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似,但比细菌菌落大而厚,菌落表面光滑、湿润、粘稠,容易挑起,菌落质地均匀,正反面和边缘、中央部位的颜色都很均一,菌落多为乳白色,少数为红色,个别为黑色。
酿酒酵母菌属和假丝酵母菌属
前者生产酒精、啤酒、白酒、各种果酒
后者解脂假丝酵母则能使石油发酵脱蜡,另外有些假丝酵母菌种的蛋白质含量和维生素B含量均比酿酒酵母高,故可用于人畜食用的蛋白质。
⏹酵母可发酵生产酒精,烤制面包,石油发酵脱蜡、生产各种有机酸如柠檬酸、反丁烯二酸、脂肪酸等。
⏹利用酵母细胞本身,可生产单细胞蛋白、酵母片、核糖核酸、核苷酸、细胞色素C、凝血质、辅酶A及酶制剂等。
霉菌是丝状真菌的俗称,意即"
发霉的真菌"
,它们往往能形成分枝繁茂的菌丝体,但又不象蘑菇那样产生大型的子实体。
在潮湿温暖的地方,很多物品上长出一些肉眼可见的绒毛状、絮状或蛛网状的菌落,那就是霉菌。
1、霉菌的形态、大小和结构
霉菌的菌丝:
构成霉菌营养体的基本单位是菌丝。
菌丝是一种管状的细丝,把它放在显微镜下观察,很像一根透明胶管,它的直径一般为3-10微米,比细菌和放线菌的细胞约粗几倍到几十倍。
菌丝可伸长并产生分枝,许多分枝的菌丝相互交织在一起,就叫菌丝体。
无隔膜菌丝:
菌丝中无隔膜,整团菌丝体就是一个单细胞,其中含有多个细胞核。
这是低等真菌(即鞭毛菌亚门和接合菌亚门中的霉菌)所具有的菌丝类型。
有隔膜菌丝:
菌丝中有隔膜,被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞,菌丝体由很多个细胞组成,每个细胞内有1个或多个细胞核。
在隔膜上有1至多个小孔,使细胞之间的细胞质和营养物质可以相互沟通。
这是高等真菌(即子囊菌亚门和半知菌亚门中的霉菌)所具有的菌丝类型。
霉菌菌丝的变态:
为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要,许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织,这种特化的形态称为菌丝变态。
吸器:
由专性寄生霉菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等产生的菌丝变态,它们是从菌丝上产生出来的旁枝,侵入细胞内分化成根状、指状、球状和佛手状等,用以吸收寄主细胞内的养料。
假根:
根霉属霉菌的菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构,有固着和吸收养料的功能。
菌网和菌环:
某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状,用于捕捉其它小生物如线虫、草履虫等。
菌核:
大量菌丝集聚成的紧密组织,是一种休眠体,可抵抗不良的环境条件。
其外层组织坚硬,颜色较深;
内层疏松,大多呈白色。
如药用的茯苓、麦角都是菌核。
麦角菌的菌核
2、霉菌的繁殖
霉菌主要依靠产生形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。
孢子有点像植物的种子,不过数量特别多,特别小。
霉菌的无性繁殖和无性孢子
霉菌的无性孢子直接由生殖菌丝的分化而形成,常见的有节孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。
节孢子:
菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜,然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为节孢子。
如白地霉产生的节孢子。
厚垣孢子:
某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚,最后形成一些厚壁的休眠孢子,称为厚垣孢子。
如毛霉属中的总状毛霉。
孢囊孢子:
在孢子囊内形成的孢子叫孢囊孢子。
孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成,膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开,膨大细胞的原生质分化成许多小块,每小块可发育成一个孢子。
孢囊孢子有两种类型,一种为生鞭毛,能游动的叫游动孢子,如鞭毛菌亚门中的绵霉属;
另一种是不生鞭毛,不能游动的叫静孢子,如接合菌亚门中的根霉属。
分生孢子:
是在生殖菌丝顶端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子,分生孢子有单生、成链或成簇等排列方式,是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子。
霉菌分生孢子的着生和形态(青霉、曲霉、镰刀霉)
霉菌的有性繁殖和有性孢子:
霉菌的有性繁殖
霉菌的有性繁殖过程一般分为三个阶段,即质配、核配和减数分裂。
质配是两个配偶细胞的原生质融合在同一细胞中,而两个细胞核并不结合,每个核的染色体数都是单倍的。
核配即两个核结合成一个双倍体的核。
减数分裂则使细胞核中的染色体数目又恢复到原来的单倍体。
有性孢子
经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。
有性孢子的产生不及无性孢子那么频繁和丰富,它们常常只在一些特殊的条件下产生。
常见的有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子,分别由鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门和担子菌亚门的霉菌所产生。
卵孢子:
菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器,雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。
接合孢子:
由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。
子囊孢子:
菌丝分化成产囊器和雄器,两者结合形成子囊,在子囊内形成的有性孢子即为子囊孢子。
担孢子:
菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子,在担子上形成的有性孢子即为担孢子。
霉菌孢子的特点:
霉菌的孢子具有小、轻、干、多,以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点,每个个体所产生的孢子数,经常是成千上万的,有时竟达几百亿、几千亿甚至更多。
这些特点有助于霉菌在自然界中随处散播和繁殖。
对人类的实践来说,孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作,对人类的不利之处则是易于造成污染、霉变和易于传播动植物的霉菌病害。
4.生化工程中常用的霉菌
曲霉属:
生产淀粉酶、蛋白酶、柠檬酸、葡萄糖酸
米曲霉:
制酱油
青霉属:
产青霉素、灰黄霉素
根霉属:
制曲和产乳酸
第三节微生物的营养需要
一、微生物的营养
二、微生物的营养类型
三、微生物培养基
1、微生物细胞的化学组成
微生物的化学构成与各成分含量基本反映了微生物生长繁殖所需求的营养物的种类与数量。
因此,分析微生物细胞的化学组成与各成分含量,是了解微生物营养需求的基础,也是培养微生物时,设计与配制培养基乃至对生长繁殖过程进行调控的重要理论依据之一。
微生物细胞中几种主要元素的相对含量(%干重)
2、微生物的六种营养要素
微生物的这些营养要素(也称营养因子)分别来自微生物生长所处环境中的营养物质,按照它们在机体中的生理作用不同,区分成碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水等六类。
(1)碳源
凡能提供微生物营养所需的碳元素(碳架)的营养源,称为碳源carbonsource)。
如把微生物作为一个整体来看,其可利用的碳源范围即碳源谱是极广的。
从碳源谱的大类来看,分有机碳源与无机碳源两大类,凡必须利用有机碳源的微生物,就是为数众多的异养微生物,凡能利用无机碳源的微生物,则是自养微生物。
工业发酵生产中所供给的碳源,大多数来自植物体,如山芋粉、玉米粉、麸皮、米糠、糖蜜等,其成分以碳源为主,但也包含其他营养成分。
实验室中,常用于微生物培养基的碳源主要有葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉、甘露醇、甘油和有机酸等。
(2)氮源
凡能提供微生物生长繁殖所需氮元素的营养源,称为氮源(nitrogensource)。
与碳源相似微生物作为一个总体来说,能利用的氮源种类即氮源谱也是十分广泛,有机与无机含氮化合物及分子态氮,均可被相应的微生物用作氮源。
工业发酵中利用的有机含氮化合物,主要来源于动物、植物及微生物体,例如鱼粉、黄豆饼粉、花生饼粉、麸皮、玉米浆、酵母膏、酵母粉、发酵废液及废物中的菌体等。
大多数微生物能利用无机含氮化合物,如铵盐、硝酸盐和亚硝酸盐等,但仅有固氮微生物可利用分子态氮作氮源。
(3)生长因子
为某些微生物生长所必需、其自身又不能合成、需要外源提供但需要量又很小的有机物质通称为生长因子(growthfactor)。
狭义的生长因子一般仅指维生素。
广义的生长因子除了维生素外,还包括碱基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺类、C4—C6的分技或直链脂肪酸,以及需要量较大的氨基酸。
(4)无机盐
无机盐主要可为微生物提供除碳、氮源以外的各种重要元素。
化能异养微生物种类繁多,与人类关系最为密切,研究也最深入,目前工业发酵中使用的菌种(细菌、放线菌、酵母、霉菌、食用菌等)都是这类微生物。
实验室一般培养:
普通常用培养基;
遗传研究:
成分清楚的合成培养基;
生理、代谢研究:
选用相应的培养基配方;
以“野”代“家”
以工农业生产中易污染环境的废弃物作为培养微生物的原料。
例如,糖蜜(制糖工业中含有蔗糖的废液)、乳清(乳制品工业中含有乳糖的废液)、豆制品工业废液及黑废液(造纸工业中含有戊糖和己糖的亚硫酸纸浆)等都可作为培养基的原料。
工业上的甲烷发酵主要利用废水、废渣作原料,在我国农村,已推广利用粪便及禾草为原料发酵生产甲烷作为燃料。
另外,大量的农副产品或制品,如麸皮、米糠、玉米浆、酵母浸膏、酒糟、豆饼、花生饼、蛋白胨等都是常用的发酵工业原料。
开发利用纤维素这种世界上含量最丰富的可再生资源。
将大量的纤维素农副产品转变为优质饲料、工业发酵原料、燃料及人类的食品及饮料。
(3)按用途划分
富集培养基(enrichmentmedium)
例如:
从大肠杆菌群中用不含苏氨酸的选择培养基培养苏氨酸营养缺陷型时,只有少数变异恢复型才能生长。
在含链霉素的培养基中,若接种对链霉素敏感的大肠杆菌,则只有混在其中的少数对链霉素有抗性的菌株才会生长.
第四节影响微生物生长发育的因素
一、温度
二、pH
三、通气与搅拌
四、基质浓度
微生物生长温度范围
一般生化工程中常用的菌株属于中温菌,并在其生长的最适温度反应,但在啤酒等酿造工业中则在20℃以下进行低温发酵。
最适温度是一个相对的概念,最适于菌体生长的温度不一定适合微生物的生物合成,故在生化工程中,为使发酵产率高,就要注意菌体生长于代谢产物积累两个阶段的最适温度控制。
各种微生物有其最适的生长pH
微生物在其生命活动中,又能改变环境pH,使培养基的原始pH发生改变。
对发酵生产,pH的变化对生产不利,需要及时调整.
根据微生物对氧的需求不同,分为好氧性、厌氧性、兼性微生物。
目前工业上应用的微生物,除酒精、丙酮、丁醇及乳酸发酵外,基本上都是好氧菌。
故通气对其生长有重要的影响。
好气微生物在液体深层发酵中,除不断通气外,还需搅拌。
搅拌能打碎气泡,增加气液接触面积,加速氧的溶解,提高空气利用率,促进微生物生长。
菌体生长过程,基质逐渐被吸收利用,浓度呈现降低。
基质浓度与菌体生长比速率的关系符合monod方程
限制性基质浓度与比生长速率的关系
μmax:
各种基质对菌体的生长效率,不同基质之间比较。
Ks:
菌体对基质亲和力,Ks越小,亲和力越大,利用越好。
μ=μmaxS/(Ks+S)
S很低,限制性基质浓度与比生长速率成正比。
S很高,菌体以最大比生长速率进行生长。
第五节微生物的培养
一、工业微生物培养过程的类别
二、微生物培养方法
三、工业微生物培养操作方式
五个类别
1.以微生物菌体为产品,如酵母、单细胞蛋白的生产
2.以微生物酶为产品---酶制剂工业
3.为了除去某种物质,如废水的生化处理
4.以微生物代谢产物为产品,如氨基酸、有机酸、抗生素、溶剂、疫苗以及各种生理活性物质的生产。
5.特定的转化反应过程。
微生物细胞能将一种化合物转化成化学结构相似,但更有价值的化合物。
转化反应包括催化脱氢、氧化、羟化、缩合、脱羧、氨化、脱氨化、同分异构作用等,如乙醇用微生物转化为乙酸(即醋的生产过程)。
1.固体培养
将纯种微生物接种在固体培养基上,固体培养又分为浅盘法与深层法,统称曲法培养。
固体培养的特点:
酶活力高,培养基疏松,内部充满空气,利于微生物生长。
即可静置培养,也可通风培养。
但劳动强度大。
目前较完善的固体培养方法:
深层固体通
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