第6章 植物生长生理Word下载.docx
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生长是量变过程;
分化是局部的质变;
发育则是器官或整体的有序的一系列的量变和质变。
因此,发育包括生长和分化两个方面。
总之,量变过程伴随着质变,质变需要量变的物质作为基础。
6.1种子的萌发和幼苗的生长
种子萌发(seedgermination)是指在适宜的环境条件下,种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程。
分子生物学方面,萌发是水分、温度等因子使控制种子萌发的基因表达和酶活化,引发一系列与胚生长有关的反应。
生理生化方面,萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后,由相对静止状态转为生理活动状态,呼吸作用增强,贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质,引起胚生长的过程。
细胞学方面,萌发是胚细胞的分裂、伸长和分化的所引起的胚生长的过程。
形态学方面,萌发是具有生活力的种子吸水后,胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。
6.1.1种子萌发时的生理生化变化
种子萌发过程中的生理生化变化主要包括:
种子吸水的变化、呼吸作用的变化,干种子中已有酶系统以及细胞器的活化与损伤修复、新酶系统的合成以及贮藏物质的动员等。
6.1.1.1种子的吸水
根据吸水方式来分,种子萌发时吸水可分为吸胀吸水和渗透性吸水。
根据吸收水分速率来分,种子萌发时的吸水可分为急剧吸水、滞缓吸水和重新迅速吸水3个阶段(图6-1)。
①阶段Ⅰ急剧吸水。
此阶段的吸水为吸胀吸水,与种子代谢无关,依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水,温度系数(Q10)较低,仅为1.5~1.8。
无论种子是否通过休眠,是否有生活力,干种子同样都能完成吸胀吸水。
通过吸胀吸水,种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态,使原来干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复,表现出原有的结构和功能。
②阶段Ⅱ滞缓吸水。
干种子经过物理吸水,原生质的水合程度趋向饱和,细胞膨压增加,阻碍了细胞的进一步吸水,且种子体积的膨胀受到种皮的束缚,因而,此阶段表现为吸水暂停或速度变慢。
此阶段,虽然种子的吸水停滞,但活种子的代谢活动却非常旺盛,细胞分裂加速。
③阶段Ⅲ重新迅速吸水。
此阶段为生长吸水,其方式以渗透性吸水为主。
种子贮藏物质转化转运的基础上,生长的胚细胞内原生质组成成分合成旺盛,当胚根突破种皮后,新生器官生长加快,与代谢作用相关的细胞吸水加强。
而休眠或死种子不能进行阶段Ⅲ的吸水。
图6-1种子萌发时吸水的三个阶段
6.1.1.2呼吸速率的变化
按呼吸作用的强弱,可将种子萌发时过程分为3个阶段:
迅速升高、平稳阶段和再次迅速增加(图6-2)。
种子吸胀吸水阶段,呼吸强度迅速增加,这主要是由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的呼吸酶及线粒体系统所催化的。
在吸水停滞阶段,呼吸强度维持在一定水平,主要原因是此时胚根尚未突破种皮,呼吸需氧受限制,另外新的呼吸酶和线粒体系统尚未大量合成。
生长吸水阶段,呼吸强度也迅速增加,因为胚根突破种皮后,氧气供应得到改善,而且此时新的呼吸酶和线粒体系统已大量合成。
种子萌发吸水的阶段Ⅰ和阶段Ⅱ,CO2的产生大大超过O2的消耗,RQ>
1;
吸水的阶段Ⅲ,O2的消耗则大大增加。
这说明种子萌发初期的呼吸作用主要是无氧呼吸,而随后进行的是有氧呼吸。
图6-2豌豆种子萌发时吸水和呼吸的变化
1.种子吸水过程的变化2.CO2释放的变化3.O2吸收的变化
6.1.1.3酶的活化与合成
种子萌发时酶的形成有两个来源,①已存在于干种子中的酶吸水后活化,如β-淀粉酶(β-amylase),在干种子贮藏器官中以钝化态存在,一经水合后,活性可立即恢复。
②种子吸水后重新合成的酶,如α-淀粉酶(α-amylase)。
酶重新合成所需的mRNA,可由吸水后种子DNA转录而来,或已存在于干种子中。
在种子萌发时,新的RNA要在吸涨12h后才能开始合成,而蛋白质的合成在种子吸涨后15min~20min便可开始,很显然,负责编码种子萌发早期蛋白质的mRNA在种子形成过程中就已产生的,并保存在干种子中,这部分mRNA被称为长命mRNA(longlivedmRNA)。
它们对种子萌发早期几种水解酶的形成,以及胚根的发端可能起着重要作用。
6.1.1.4贮藏有机物的转变
种子中贮藏的主要有机物有淀粉、脂肪和蛋白质等,这些贮藏物质是在种子发育过程中形成并贮藏在胚乳或子叶中(表6-1)。
种子萌发时,贮藏的有机物在酶的作用下被分解为小分子化合物,并被运输到胚根和胚芽中被利用。
如淀粉在淀粉酶、脱支酶和麦芽糖酶的作用下水解为葡萄糖;
脂肪在脂肪酶的作用下水解生成甘油和脂肪酸;
蛋白质在蛋白酶和肽酶的作用下水解为氨基酸。
各种贮藏物质的分解和再利用归纳为图6-3。
表6—1不同作物种子中贮存的主要有机物
作物种子淀粉(%)脂肪(%)蛋白质(%)
淀粉种子小麦72.01.412.0
水稻73.02.010.0
玉米76.04.08.0
高粱74.04.010.0
油料种子芝麻11.058.022.0
向日葵14.051.023.0
花生16.046.030.0
豆类种子大豆30.020.039.0
豌豆58.01.024.6
蚕豆49.00.818.2
图6—3种子萌发时贮藏有机物的分解、运输和重建(引自蒋德安,2011)
6.1.1.5含磷化合物的变化
种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸(又称植酸或非丁)。
植酸常与钾、钙、镁等元素结合,形成植酸盐,因此植酸盐也是其他多种矿质元素的主要贮藏形式。
种子萌发时,植酸水解为肌醇和磷酸。
肌醇可参与到细胞壁的形成过程中,磷酸参与体内能量代谢。
6.1.1.6植物激素的变化
种子从休眠状态转变为萌发状态、及在萌发过程中受多种内源激素控制。
未萌发的种子通常不含游离型IAA,萌发初期种子内束缚型IAA转变为游离型IAA,且逐步合成新的IAA。
落叶松种子在层积处理后吸水萌发时,生长抑制剂含量逐渐下降,而GA含量逐渐增加;
同时,CTK在萌发早期增加,而ABA和其他抑制物质等明显下降。
6.1.2控制种子萌发的环境条件
6.1.2.1水分
水分是种子萌发的第一条件。
风干种子虽然含有5%~13%的水分,但是这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附的束缚水,不能作为反应介质。
种子萌发吸水的作用:
①种子吸水后,其细胞中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶,使细胞器结构恢复,基因活化,转录萌发所需要的mRNA并合成蛋白质。
②吸水还能使种子呼吸上升,代谢活动加强,贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要。
③吸水后种皮膨胀软化,有利于种子内外气体交换,也有利于胚根、胚芽突破种皮而继续生长。
种子吸水的程度、速率与种子成分有关。
一般淀粉和油料种子吸水达风干重的30%~70%即可发芽,蛋白质种子吸水达风干重的110%以上才可发芽,这是因为蛋白质有较大的亲水性。
表6-2列举了几种主要作物种子萌发时的吸水量。
表6—2几种主要作物种子萌发时最低吸水量占风干重的百分率
作物种类
吸水率(%)
水稻
35
棉花
60
小麦
豌豆
186
玉米
40
大豆
120
油菜
48
蚕豆
157
种子吸水的程度、速率还与温度及环境中水分的有效性有关。
在一定温度范围内,温度高吸水快,萌发也快。
例如,早春水温低,早稻浸种要3d~4d;
夏天水温高,晚稻浸种1d就能吸足水分。
土壤中有效水含量高时,有利于种子的吸胀吸水。
土壤干旱或在盐碱地中,种子不易吸水萌发。
土壤水分过多,会使土温下降、氧气缺乏,对种子萌发也不利,甚至引起烂种。
一般种子在土壤中萌发所需要的水分条件以土壤饱和含水量的60%~70%为宜,这样的土壤,用手握可以成团,掉下来可以散开。
6.1.2.2温度
种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的,因而受温度的影响,并有温度三基点。
在最低温度时,种子能萌发,但所需时间长,发芽不整齐,易烂种;
种子萌发的最适温度是指种子在最短的时间范围内萌发率最高的温度。
高于最适温度,虽然萌发速率较快,但发芽率低。
低于最低温度或高于最高温度时,种子就不能萌发。
一般冬作物种子萌发的温度三基点较低,而夏作物较高(表6-3)。
虽然种子在最适温时萌发最快,但由于消耗较多,幼苗长得不健壮。
一般适宜播种期以稍高于最低温为宜。
如棉花播种期以地下5cm深处,土温稳定在12℃为宜。
早春提前播种,为了提高温度,促进萌发,早稻可采用薄膜育秧,其它作物可利用温室、温床、阳畦、风障等设施育苗。
表6—3几种农作物种子萌发的温度范围(℃)
作物最低温度最适温度最高温度
作物最低温度最适温度最高温度
小麦0-420-2830-43
大麦0-420-2830-40
大麻0-237-4050-51
高粱6-730-3340-45
谷子6-830-3340-45
大豆6-825-3039-40
玉米5-1032-3540-44
水稻8-1230-3740-42
烟草10-1225-2835-40
棉花10-1325-3238-40
花生12-1525-3741-46
黄瓜15-1831-3738-40
番茄15-1825-3034-39
甜瓜10-1930-4045-50
自然界中的种子都是在有昼夜温差情况下萌发的,因此,变温比恒温更有利于种子萌发,且变温幅度至少相差10℃。
变温有利于种皮胀缩与气体的内外交换,可能有利于种子中某些基因的活化,有利于发芽抑制物浓度的降低或清除,如低温下种子中的ABA含量降低。
变温处理除可促进种子萌发外,还起抗寒锻炼的作用。
对于难萌发的种子变温更有利其萌发。
6.1.2.3氧气
休眠种子的呼吸作用很弱,需氧量很少;
种子萌发时,由于呼吸作用旺盛,需要足够的氧气。
一般氧浓度>10%,作物种子才能正常萌发;
当氧浓度<5%时,很多作物种子不能萌发。
含脂肪较多的种子如花生、大豆和棉花等种子萌发时,需氧量比淀粉种子(如麦类和玉米)多;
因此,这类种子宜浅播。
若播后遇雨,要及时松土排水,改善土壤的通气条件,否则会引起烂种。
水稻对缺氧有一定的忍受能力,其种子在淹水的情况下能靠无氧呼吸来萌发。
缺氧时,稻谷萌发只长芽鞘,不长根,幼苗生长也十分细弱,同时,无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害的酒精等物质。
生产上常说水稻“水长芽,旱长根”,这是因为,胚芽鞘的生长只是细胞的伸长,仅靠无氧呼吸的能量已可发生;
而胚根和胚芽的生长,则既有细胞分裂,又有细胞伸长,对能量和物质的需求量高,所以必须依赖有氧呼吸。
因此,水稻正常萌发需要氧气。
在水稻催芽时,要经常翻种,注重氧的供给。
播种后要浅灌勤灌,保持秧板的湿润,以满足幼苗对水分和氧气的共同需要。
在我国,根据需水量的不同水稻育秧一般分为水育秧和旱育秧。
水育秧是传统的育秧方式,秧田以淹水管理为主,需水多,秧龄长;
旱育秧,秧田保持土壤湿润通气,以利根系发育,需水少,秧龄短,分蘖多。
现代化的水稻育秧常采用旱育秧的方法。
6.1.2.4光照
根据光对种子萌发的影响可将种子分为中光种子、需光种子、喜暗(或嫌光)种子3类。
中光种子,这类种子只要水、温、氧的条件满足就能够萌发,萌发不受光照的影响。
多数农作物的种子,如水稻、小麦、大豆、棉花等。
作物种子的这一特性与人类在作物生产中长期选留种子有关。
需光种子(lightseed),这类种子在有光条件下萌发良好,在黑暗中则不能发芽或发芽不好。
如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子等。
喜暗(或嫌光)种子(darkseed),这类种子在光下萌发不好,而在黑暗中反而发芽很好。
如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等。
有人曾调查过946种植物种子的发芽,其中672种为需光种子,258种为嫌光种子,18种为中光种子。
种子的需光或嫌光程度因品种不同而有差异,还与环境条件的变化以及种子内部的生理状况有关。
另外发现,GA能代替光照使需光种子在暗中发芽,光照也可提高种子中GA的含量。
光对种子萌发的影响与光质有关。
如,莴苣种子吸水后的萌发可被560nm~690nm的红光(redlight,R)促进,其中促进萌发最有效的波长为660nm;
抑制莴苣种子萌发的波长为690nm~780nm的远红光(farredlight,FR),其抑制萌发中最有效的波长为730nm。
当对莴苣种子用R(600nm~660nm)和FR(700nm~750nm)交替照射,且每次照射后取出一部分种子放在暗处发芽,发现其萌发情况决定于最后一次照射的光谱成分。
如最后照射的是红光,则促进种子萌发,最后照射的是远红光则抑制种子萌发(图6—4,表6—4)。
这一现象与光敏色素有关。
黑暗红光红光+远红光
红光+远红光+红光红光+远红光+红光+远红光
图6—4莴苣种子在不同光照处理下的萌发情况(Flint,1936)
表6-4红光(R)和远红光(FR)对莴苣种子萌发的控制(引自Bothwick等,1952)
照光处理
种子萌发率(%)
R
70
R+FR
6
R+FR+R
74
R+FR+R+FR
R+FR+R+FR+R
76
R+FR+R+FR+R+FR
7
R+FR+R+FR+R+FR+R
81
R+FR+R+FR+R+FR+R+FR
R:
照660nm红光1min;
FR:
照730nm远红光4min,26℃。
6.1.3种子预处理与种子萌发的调节
播种活力高的种子,得到健壮、整齐的幼苗,是获得较好的田间生产性能和高产的重要保证。
对活力偏低的种子,可以通过播种前的预处理,提高其活力,改善其田间成苗状态。
种子预处理的方法有多种。
施用生理活性物质可以改善种子的萌发与成苗。
施用生理活性物质的形式有喷施、撒施、涂于种子表面(造成颗粒状或带状,即种子包衣或丸衣)、通过有机溶剂渗入等。
施用的物质包括植物生长调节物质、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠剂、保水剂等。
对种子进行渗透调节处理可以缩短播种至出苗所需的时间,提高幼苗的整齐度和抗逆性。
所谓渗透调节(osmoticadjustment)处理,一般是利用一定浓度的聚乙二醇(PEG)溶液对种子进行处理。
PEG是一种相对分子质量较大的惰性物质,渗透调节处理中通常使用相对分子质量为6000的PEG。
种子在PEG溶液中吸水后开始萌动,进而引发细胞中的生理生化过程。
这可能是由于PEG溶液具有一定的渗透势,可以控制水分进入细胞中的量,使萌发过程进行到一定程度后就停留在某一阶段,而不能完成萌发的整个过程,这样所有种子的萌发最终都将停留在相同的阶段。
一旦重新吸水后,所有种子都从相同阶段继续完成萌发过程,这样所产生的幼苗就具有较高的整齐度。
近年的研究表明,渗透调节处理可以促进萌发种子中RNA、蛋白质的合成,有利于种子中DNA损伤的修复。
6.1.4幼苗的形成
种子萌发时胚根突破种皮迅速向下生长形成主根(胚根尖端对着萌发孔,向地性)使幼苗很快固定在土壤中,及时吸收水分和养料;
与此同时,胚轴加强活动,相应生长和伸长。
对于双子叶植物如棉花,大豆,油菜等,是把胚芽或胚芽连同子叶一起推出土面,向上生长形成幼茎、幼叶;
子叶转绿进行光合作用,幼叶张开行使光合作用后,子叶枯萎,脱落。
对于单子叶植物如水稻,小麦,玉米等,则是胚芽鞘向上生长,顶出土面,见光后便停止生长,从芽鞘中伸出第一片绿叶。
至此,一株幼小植物体也就形成,这就是幼苗。
从种子长成幼苗,营养物质来源种子内现成的子叶或胚乳中的有机养料。
6.2植物的组织培养
植物组织培养(planttissueculture)即植物无菌培养技术,又称离体培养,是指在无菌条件下,将植物的离体器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体接种到人工培养基上培养成植株的技术。
用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称外植体(explant)。
组织培养技术不仅有助于解决一些理论问题,如植物的生长、分化和形态建成的规律等;
而且在农业、林业、园艺、医药等生产实践中具有广泛的应用前景。
6.2.1组织培养的原理
植物组织培养的理论基础是植物细胞的全能性。
植物细胞的全能性(Plantcelltotipotency)是指植物的每个活细胞都包含着该物种的全部遗传信息,且具备发育成完整植株的潜在能力。
完整植株的每个生活细胞都保持潜在的全能性,细胞分化完成后,就受植物体本身和环境的影响,保持分化状态;
一旦外植体脱离了植株本身,给予适宜的培养条件,外植体的细胞脱分化、再分化,并生长发育成形成完整的植株,显示已分化的细胞全能性。
所谓脱分化(dedifferentiation)是指已经分化的植物器官、组织或细胞在离体培养时,丧失其特有的分化能力,又恢复细胞分裂的能力并形成与原有状态不同细胞的过程。
新形成的一团没有分化的,有分裂能力的细胞群称为愈伤组织(callus)。
再分化(redifferentiation)是指脱分化形成的愈伤组织细胞在适宜的培养条件下直接分化出根和芽等器官,从而形成完整植株的过程。
再分化也可分化为胚状体(embryoid),胚状体具有根、茎两个极性结构,因此可以一次性形成完整的植株。
6.2.2植物组织培养的基本方法
6.2.2.1培养基种类
不同的外植体、不同的培养方法和培养目的,要求采用不同的培养基。
使用比较普遍的MS和N6两种培养基(表6—5)。
经常采用的是MS、White、Nitsch培养基等。
它们在基本成分上大同小异,MS培养基无机盐浓度高,微量元素种类齐全,养分均衡;
应用最广,特别是培养再生植物。
White培养基由于无机盐的数量比较低,更适合木本植物的组织培养。
N6培养基含有较高硝酸盐、较低的铵盐,禾本科花药培养和柑橘类植物的花药培养。
White培养基为低盐培养基,用于生根培养。
因此选择适宜的培养基是组织培养成功的关键。
培养基一般都是由无机营养物、碳源、维生素、生长调节物质和有机附加物等5类物质组成。
①无机营养物包括大量元素和微量元素。
大量元素除C、H、O外,N常用硝态氮或铵态氮,P常用磷酸盐,S用硫酸盐,还有K、Na、Ca、Mg等。
微量元素包括Mn、Zn、Cu、B、Mo和Fe等。
②碳源一般用蔗糖,其质量浓度是20g·
L-1~40g·
L-1。
蔗糖除作为培养物的碳源外,还有维持渗透压的作用。
③维生素中只有硫胺素是必需的,而烟酸、维生素B6(吡哆胺)和肌醇对生长只起促进作用。
④生长调节物质常用2,4-D和NAA,因其不易分解,加热灭菌时比较稳定。
IAA虽有相同效果,但易被加热破坏。
此外,还有KT、ZT或6—BA和GA等。
在诱导根和芽的分化时,还要注意调整细胞分裂素与生长素的比例。
⑤有机附加物是指氨基酸(如甘氨酸)、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等,它们主要是促进分化,如果基本培养基的配方适当,则大多数情况下是不需要的。
表6-5MS和N6培养基配方表
培养基成分
MS(mg·
L-1)
N6(mg·
NH4NO3
1650
463
KNO3
1900
2830
CaCl2·
2H2O
440
166
MgSO4·
7H2O
370
185
KH2PO4
170
400
FeSO4·
28.7
8
Na2-EDTA
37.3
MnSO4·
4H2O
22.3
4.4
ZnSO4·
8.6
1.5
CoCl2·
6H2O
0.025
CuSO4·
5H2O
0.03
Na2MoO4·
2H2O
0.25
H3BO3
6.2
1.6
KI
0.83
0.8
烟酸(Vpp)
0.5
盐酸吡多醇(VB6)
盐酸硫胺素(VB1)
0.1
1
肌醇
100
甘氨酸
2
根据培养基的物理状态,可将植物组织培养分为液体培养和固体培养。
液体培养是不向培养基加入固化剂,培养基为液体状态。
为了保证液体培养时的氧气供应,可在液体培养基上架设纸桥或进行振荡培养。
纸桥培养法(paperwickmethod)是植物茎尖分生组织培养常用的方法,有时也可用于单细胞培养。
具体做法将滤纸的两端浸入液体培养基中,使滤纸的中央部分露出培养基表面,将所要的细胞放置于滤纸上进行培养。
Bigot(1976)对该方法进行了改进,制作一特制三角瓶,使其底部一部分向上突起,在突起处放上滤纸,用这种方法的优点是外植体不易干燥。
固体培养是在培养
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