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也有将藻类归功于“五界生物系统”的“原生生物界(protistans)的。
除了藻类植物的一部分具有单细胞的个体,大部分的藻类在水体中包括淡水河塘和海洋中生活外,多数植物具有多细胞体,在陆地上生活。
地球的演化已有大约50亿年了,大约在30亿年前,在海水里已存在着无数能进行光合作用的单细胞植物,蓝藻就是海洋中最早的单细胞生物之一。
它们的存在和不断产生,进行光合作用时放出的氧气,慢慢地改变了大气层大气的组成。
又由于太阳能与氧气的作用在大气层的外围产生一层厚厚的臭氧层,因此太阳紫外线辐射被大大减低,从而保护了水面下的植物。
尽管此时海中存在着生命的各种形式,但此时的陆地还是一片荒原。
蓝藻(Cyanophyta,Cyanobacteria)可能是第一个登上陆地的,它生长于潮间带,每一次退潮,总有一部分蓝藻留在海滩变干的淤泥上,或沿着河流的入海口进入淡水。
火山的爆发,冰山的退却,从而使蓝藻在陆地上定居了下来。
后来绿藻(greenalgae)和菌物(fungi)也是循此逐渐进入陆地的。
绿藻被认为可能是高等植物的共同祖先。
再到后来,绿藻和菌物的共生体——地衣——也出现了。
有化石表明,还在前寒武纪(Precambrian,距今4.5~5亿年前),蓝藻和绿藻就生活在海岸边的草丛中,淡水河岸上。
蓝藻、绿藻、菌物、地衣等登上陆地,它们产生的有机物及死后遗骸的大量积累,在局部的地区形成了土壤。
接着苔藓植物和其它一些植物得以从土壤中立足,发展,这一过程反过来又加速了土壤中有机物的积累。
现在植物界包含30万种以上,藻类植物,它们发展出所有的高等植物,没有它们也就没有高等植物,也没有人类和其它陆栖动物的发展,但藻类植物现在仍然生存在海水或淡水中。
第一节藻类植物
一、蓝藻(Cyanophyta)
蓝藻,又称为蓝细菌(Cyanobacteria),或蓝绿藻(blue-greenalgae),属于原核生物(Prokaryotes),细胞壁成分为粘肽或肽聚糖,不含纤维素,没有由核膜包被的细胞核,也没有真正的叶绿体,只有类囊体(thytakoids),含叶绿素a,藻胆体(藻蓝素与藻红素和组蛋白结合的颗粒体),光合作用产物为蓝藻颗粒体(cyanophycin)、蓝藻淀粉(cyanophyceanstarch)。
一部分蓝藻为亚气生(aerobic)种类,生于树皮、岩石、外墙,大部分蓝藻生活在淡水的河、塘、湖沼中。
为单细胞,群体,丝状体,具有粘滑的胶质鞘(mucus-sheath)包裹在外面。
在富营养化的水体表面下繁殖非常迅速,常封闭水面,发出腥气,耗尽水中的氧气,使鱼窒息死亡。
约1500种蓝藻。
鱼腥藻属(Anabaena)多种,能利用大气中的氮气在体内合成氨基酸。
当水体中含氮化合物缺乏时,一些细胞发育出异形胞(heterocysts),异形胞能制造固氮酶,其产生的氮化物以及光合细胞产生的碳水化合物,在鱼腥藻藻丝上是共享的。
图6-1蓝藻:
单细胞、群体与丝状体
蓝藻固沙
没有什么比海藻更能让人联想到水,但是这种低等植物也能在陆地上良好生长。
从北极地区到赤道,在所有能够想象到的生存空间里都能找到海藻。
正如维尔茨堡大学的奥托·
朗格教授在专业杂志《研究》上所强调的那样,在炎热或寒冷的干旱和半干旱地区,蓝藻在生态系统中都扮演着重要角色。
只是在例如智利的阿塔卡马沙漠等某些数十年没有水分的地方才几乎完全没有海藻。
但是在那些偶尔下点雨或者雾气带不潮润的地方,蓝藻成为在地面上落户先锋。
它们为菌类、地衣和苔藓组成的名叫“生物土壤硬表皮”的较复杂的生物群落创造了基础。
这种硬表皮是变硬的地面的最上层,它能保护其下面松软的土壤。
此外,土壤硬表皮还是干旱地区生长的灌木和仙人掌等有花植物创造了前提条件。
蓝藻传播最重要的因素是风。
它把蓝藻微小的细胞吹送到地球的每个角落。
蓝藻作为由单个细胞联接成的长线附着沙漠地表,在光照太强的地区,它们躲藏在最上层沙粒的下面。
它们借助光合作用积累营养。
正如美国杜克大学的威廉·
施莱辛格最近发现的那样,它们不但能在地表进行光合作用,而且还能在地表下面进行光合作用。
在美国西南部的莫哈韦沙漠,施莱辛格几乎在每一块石英石下面都找到一层活着的蓝藻。
显然,从透明的砾石射下来的微弱光线足够蓝藻维持生命。
丝状蓝藻细胞壁外面有一层粘胶鞘,沙粒就粘附在它上面,这为土壤粘合在一起迈出了第一步。
紧接着会生长出菌类、苔藓和地衣,它们用其根状固着器官把沙粒牢牢地粘合在一起,并因此形成了牢固的土壤硬表皮。
风洞测量表明,土壤硬表皮承受风速的能力比裸露的沙漠地面高10倍。
地球上有5%~15%的地面被这种硬表皮覆盖。
这一巨大的硬表皮在和二氧化碳的生物循环中也起到不可低估的作用。
二、单细胞藻类(single-celledalgae)
包括裸藻(Euglenophyta)、金藻(Chrysophyta)、甲藻(Pyrrhophyta)三大类群,也有把它们归入原生生物(Protistans)的。
植物体以单细胞占优势,多为浮游植物,体型微小,随水漂流或具鞭毛能运动,是水生环境中食物链始初的一环。
在水体中包括湖、塘、河流以及在海洋中常大规模地出现某一单细胞的藻类,形成赤潮,其藻类毒素及水体缺氧造成大批养殖鱼虾死亡,给生产上靠成重大损失。
(一)裸藻(Euglenophyta)
裸藻植物是经典的实验材料,它是单细胞没有细胞壁的裸细胞,具有鞭毛,生活在不流动的湖塘淡水中。
大约有1000种,绝大多数是光自养生物,少数种类无叶绿体靠溶解在水里的有机化合物维持生命。
裸藻具有丰富的细胞器,具有叶绿体,含叶绿素a,叶绿互b,和胡萝卜素,叶绿体的形态与高等植物是一致的。
有长短鞭毛各1条,类似原生动物,它有一个液泡,有一半透明,富含蛋白质且柔软可弯曲,上有螺旋条纹的表膜,由色素体形成一个“眼点”,它部分作为感光接收器,细胞在光量最适合它活动的地方运动(图6-2)。
图6-2裸藻
具有光合能力的裸藻可以从周围环境得到维生素B12,它的叶绿体与绿藻的一样,可能与绿藻一起,是通过与一个寄主细胞的内共生关系(endosymbioticrelationship)起源的。
(二)金藻(Chrysophyta)
有的学者把金藻拆分为硅藻,金藻和黄藻门,是有光合能力,能运动的藻类,含叶绿素a,叶绿素c。
1.硅藻(diatom)
大多数能进行光合作用,现存16000种,全部为单细胞,但可连接成群体或丝状体,和假的分枝丝状体。
细胞壁成分为硅质和果胶质,分为两个套合的瓣片组成,上面的瓣片称为上壳(epitheca),下面的瓣片称为下壳(hypotheca),壳面具有各种纹饰、突起,或穿孔,在羽纹硅藻(Pennatae)中,壳面中线上有纵裂的壳缝(raphe),壳缝中央加厚为中央节,其两端的加厚称为端节。
具有壳缝的硅藻,其运动要借助其壳缝系统与水体等接触才能运动,其一是壳缝的折光颗粒,可分泌出一种纤维物质,并通过壳末端压出,其二是在壳缝下面长的丝状形纤维带分泌出纤维素运动物质,由于这些纤维素物质有节奏的收缩,而使硅藻细胞运动。
硅藻繁殖以有丝分裂进行,形成两个子细胞,这个母细胞的上壳或下壳均作为子细胞的上壳,每一个子细胞再分泌出一个新的下壳。
因此每一次细胞分裂都有一个细胞形体比母细胞小一些,如此则有一部分硅藻越来越小,此时硅藻通过有性生殖以复大孢子(auxospore)的方式把藻体细胞恢复到原来大小。
图6-3羽纹硅藻,圆筛硅藻
硅藻的遣骸大量沉积在湖底和海底,成为人们开采的硅藻土,它可用于绝缘材料、滤料、磨料。
2.金藻(goldenalgae)
具有鞭毛,能运动的单细胞、群体或分枝丝状体;
大部分金藻具细胞壁,其主要成分为纤维素和果胶,或有硅质小鳞片;
光合色素以黄褐色胡萝卜素(carotenord)和墨角藻黄素(fucoxanthin)为主,因此藻体呈金黄色。
缺乏细胞壁的金藻除了具叶绿体外,它和变形虫是很相似的。
光合产物为金藻淀粉(chrysolaminaran)。
单细胞金藻约有500种,常见合尾藻(Syumura)则是群体类型。
图6-4金藻细胞亚显微结构模式图及金藻代表属
3.黄藻(yellowgreenalgae)
单细胞、群体、丝状体或多核丝状体,无鞭毛,不能运动,但在有性竽殖时产生具鞭毛的配子,细胞多具细胞壁,细胞壁由两个半片套合而成,其成分有果胶质、纤维素和硅质。
叶绿体盘状、带状或片状,光合色素为叶绿素a,胡萝卜素,及叶黄素,因此藻体呈黄绿色。
大约有500种,常见有黄丝藻属(Tribonema)种类。
图6-5黄藻运动细胞亚显微结构模式图及黄藻的代表属
(三)甲藻(Dinoflagellates;
Pyrrophyta)
多为单细胞,藻体多具2条不等长的鞭毛,细胞质裸露或具由纤维组成的细胞壁,具细胞壁的种类为横裂甲藻,细胞壁由多个甲片嵌而成(图6-6)。
叶绿体形态与黄藻类似,光合色素为叶绿体a,叶绿素c,B-胡萝卜素,多甲藻黄素(peridinin)等,藻体黄绿色,绿色,蓝色,褐色或红色,依其含优势色素而定。
近海“赤潮”就是由于某些甲藻种群过度繁殖使海水呈现红色或褐色。
图6-6角甲藻
甲藻约有1200种,多数生活在海洋。
有几种甲藻产生的毒素可使贝类、鱼类,以及以鱼为食的鸟致死,会造成海水养殖的严重后果。
近年来我国南海近岸水域频频出现赤潮,是因为近海水质富营养化(nutrienenriched)而引起的,富营养化的根源来自农业上施用的化学肥料,工业废水,生活污水,饲养场粪便以及海水养殖本身过量喂养的饲料。
人们如果食用含甲藻毒素——一种神经毒素——海产品,会损伤大脑神经导致记忆力丧失。
近海水质的富营养化是一个非常严重的问题。
三、红藻门(Redalgae;
Rhodophyta)
多为多细胞体,在生活史中无游动细胞,细胞壁由纤维素和果胶组成,外层的果胶质富有粘性。
叶绿体形态多样,颗粒状,带状,双凸透镜状,少数为星芒状,含叶绿素a,叶绿素d,β-胡萝卜素和叶黄素,以及藻红素与藻蓝素,藻体的颜色可因藻红素含量较多呈红色,也可以呈紫色乃至黑色;
寄生的红藻含很少的色素。
已知的红藻有4100余种,其中约200种生于淡水,其余均分布海洋,其外形大小,生殖方式及习性,所含色素类型有很大差异,在生活史中均具有多细胞阶段。
红藻的几种如石花菜属(Gelidium)、江篱属(Gracilaria)、麒麟菜(Eucheumamuricatum)可以从中提取琼脂(来自细胞壁),琼脂是一种中性粘稠物质,广泛用于需要保持湿润外观的食品,如烘烤后的食品、嗜哩,以及生物培养基基质。
紫菜(图6-7)是一种很普通的风味食品。
图6-7甘紫菜(Porphyratenera)的生活史
四、褐藻门
褐藻(Brownalgae;
Phaeophyta)为多细胞体,体型大小相差甚远,巨藻(giantkelps,Macrocystis)长20~30m,水云(Euctocarpus)在显微镜下才能观察。
海带(Lamiaria)藻体扁平、带状,横切面上可划分出表皮层,皮层和髓,表皮层由1~2层细胞组成,细胞较小,内含许多叶绿体,载色体粒状或小盘状;
光合色素有墨角藻黄素,胡萝卜素,叶绿素a,叶绿素c1,叶绿素c2,藻体颜色由所含主要色素决定,或深褐色,橄榄绿色或金黄色(图6-8)。
图6-8海带带片的结构及海带的生活史
褐藻超过1500种,生长在暖、温带海洋,从潮间区至纵深海洋都有分布。
巨藻、海带和其它巨型褐藻是体型最大也最复杂的褐藻,植物体由茎状的叶柄(dipes)、带片及固着器(holdfasts,anchoringstructure),叶柄内充满气泡会使带片直立和漂浮。
叶柄内细胞伸长呈管状排列,糖和其它可溶性光合产物通过这些管状组织快速转运到藻体的生活部分。
成片的巨藻被称为海底森林,它是海洋生态系统最重要的一环,在这一生态系统中重要的成员包括各种细菌、原生生物、鱼类和其它动物,巨藻在这一生态系统中是生产者,其它成员则是消费者。
巨藻和其它褐藻作为工业原料,它们的提取物用于雪糕,甜点,软糖,色拉拌料,糖果,冰冻食品,啤酒,止咳糖浆,牙膏,地板磨光剂,化妆品和纸张。
来自某些褐藻种类细胞壁的褐藻胶作为添加剂用于增稠,乳化及悬浮液:
海带用作食品,又由于其富含碘,亦用于提取碘盐,用于治疗甲状腺肿;
昆布为传统中药。
五、绿藻门
绿藻(GreenalgaeChlorophyta有)单细胞,群体、丝状体、片状体、管状体等体态(图6-9),在生活史中具有运动细胞。
绿藻在细胞结构及生化成分上最接近高等植物,细胞壁由纤维素与果胶质构成,叶绿体形态可为杯状、片状、星状、带状、网状等等,光合色素为叶绿素a,叶绿素b,胡萝卜素与叶黄素,光合产物为淀粉颗粒,以及油和蛋白质,叶绿体内有淀粉核。
图6-9单细胞、群体、丝状体、片状体绿藻
绿藻大约有7000种,多数生活在淡水中,一部分也生活在海洋表面,海洋沉积物,土表及岩石表面、树皮,其它生物或冰雪表面,某些种类与真菌、原生动物、几种海洋动物共生。
群体类型如团藻,一个群体含5000-6000个具有鞭毛的细胞,在热带海滩团藻细胞壁钙化后死亡,群体破裂,形成白色的粉末。
绿藻在很小的水体中就能生活,放出生命所需要的氧气,吸收C02,作为人类宇宙航行中伴侣是再合适不过的了。
绿藻生活方式多种多样,衣藻(Chlamydomonas)为单细胞体,平均5-10μm,能够进行有性生殖,多数情况下进行无性生殖,通过有丝分裂,在细胞壁内形成16-32个细胞,子细胞在母细胞壁内生活一段时间后,由于细胞分泌出消化酶,溶解母细胞壁,开始独立生活。
石莼属(Ulva)生活史中具有孢子体和配子体两种形态,无性世代和有性世代进行交替,孢子体与配子体同型,石莼、礁膜属(Monostroma)与浒苔属(Enteromorpho)可食用。
第二节地衣
地衣(Lichenes)一群独特的植物,它是由真菌缠绕着1~2种具有光合作用的藻类组成的共生复合体。
组成地衣的真菌主要是子囊菌。
地衣种类约13500种,涉及的子囊菌约为其种类的一半,而与之共生的藻类主要为蓝藻及绿藻,仅为100种左右。
地衣中真菌占植物体大部分,藻成层或成群包含在地衣内部,彼此紧密地结合在一起成为独立的植物体。
藻类通过光合作用为整个复合体制造养料供给自身和真菌,而真菌则通过基质吸取水分和无机盐供给藻类,它们之间的关系是互惠的,藻在真菌中获得了庇护,真菌从藻获得了营养。
地衣形成的过程大致是,真菌菌丝端部缠绕了合适的蓝藻或绿藻细胞,两者均失去细胞壁,原生质融合,或菌丝把俘获的藻细胞包裹成杯状,然后真菌与藻类一起生长并各自增殖,于是一种地衣产生了。
地衣在结构上是分层的,藻细胞在地衣中可以是分散的,也可以是成层分布的。
就其外部形态可以划分为“叶状地衣(leaf-likelichens或folioselichens)”、“壳状地衣(crustaceouslichens或flattenedlichens)”和“枝状地衣(pendulousorerectlichens或fruticoselichens)”(图6-10)。
图6-10叶状地衣,壳状地衣,枝状地衣,地衣结构
地衣是地球的拓荒者,生于岩石,分泌出酸性物质能使岩石表面化为土壤,在温带冰雪冻原,地衣亦能生长良好,因而它是地球陆地上开疆扩土的先锋,为其它植物的定居和生长创造条件。
但另一方面地衣也生长在活的植物上,为害木本作物如茶树等。
一些地衣被用作医药、香料、染料,石蕊染料(litmusdyestuff)是从地衣中提取出来的,广泛用于酸碱指示剂。
第三节苔藓植物
苔藓植物(Bryophyta)体内没有维管束,它们大多数生活在潮湿的环境中,在干旱的沙漠和多风的环境中较少见到,植株矮小,高度一般不超过20cm,有叶状体,拟茎叶体,其植物体的核相是单倍的,称为配子体。
植株多有单列细胞组成的假根,作为固着与吸收的结构。
从植物演化和起源的观点,苔藓植物是最早从水中登陆发展出来结构相对简单的一群陆生植物,其最有意义者是植物体的地上部分表面具有防止水分散失的角质膜,其次,产生精卵的结构由细胞围成了保护套,由此保持了内部环境的湿度,第三,所有的苔藓植物,其营养体是配子体而不是核相为二倍的孢子体,相反胚性的孢子体是在配子体组织内部开始发育,直至成熟时孢子体仍然得到配子体营养的供应。
苔藓植物的精子器(antheridium)呈棒状,卵状或球状,由外面一层不产生精子的的细胞围成套状,精子长形卷曲,顶端有2根长鞭毛。
雌性生殖结构名为颈卵器(archegonium),外形似烧瓶,外面一层是不育细胞组成的颈卵器壁,颈卵器上部为颈,下部为腹部,腹部内有一个大细胞,在颈卵器成熟前一分为二,下面一个为卵,上面一个为腹沟细胞,颈部中央有一串颈沟细胞。
颈卵器成熟时,颈沟细胞与腹沟细胞消失,口部张开,精子经水的媒介游入,与腹中的卵结合,形成合子。
合子不离开母体,经由胚的发育阶段,形成孢子体。
孢子体通常分为三部分,从上而下称为孢蒴(capsule),蒴柄(seta)和基足(foot),孢蒴是产生孢子的地方,基足伸入配子体内吸收水分和营养;
供给孢子体发育。
孢蒴中由造孢组织(sporogenoustissue)形成孢子母细胞(sporemothercells),每个孢子母细胞经减数分裂,形成4个孢子。
孢子成熟时,经由孢蒴散布机制散布,落地后萌发形成原丝体,再发育成配子体,完成一个生活周期。
苔藓植物约有23000种,分为苔类(1iverworts)、角苔类(homworts)和藓类(mosses),藓类植物至少有1万种。
苔类植物最常见的是地钱(Marchantiapolymorpha),常生于阴湿土表,井边,墙隅处。
雌雄异株,配子体叶状,有背腹之分,呈二叉分枝状,下有单列细胞假根,其细胞内壁具瘤状突起,叶状体腹面有紫色鳞片,背面有孢芽杯(gemrnacupule),叶状体由多层细胞组成,二叉分枝处有顶端细胞。
背部具一层表皮细胞,表皮下有一层气室(airchamber),气室底部有许多排列如小柱富含叶绿体的细胞:
气室顶端具有通气孔,围成孔的细胞形成一个烟囱状的构造。
通气孔不能自由闭、开,肉眼观察地钱背面,可见菱形或多角形小块,此为气室,每块中央有白点,即为通气孔。
地钱的营养生殖,一是靠个体局部死亡增加个体数量,二是主要靠配子体产生孢芽进行。
有性生殖雌雄生殖器托分别生于不同个体特殊的枝上,生殖托伞状,有柄,柄端有盘。
雄器托(antheridalreceptacle)顶圆形,边有浅裂,精于器埋于托的上面。
颈卵器托(archegoniareceptacle)有指状芒线(rays),芒线间有一排倒悬的颈卵器。
颈卵器成熟,雌器托柄尚短,叶状体背面有水,精子借由水进入颈卵器,然后雌器托柄伸长,把发育的孢子体带至高处。
孢蒴内细胞并不全形成孢子,其中某些细胞伸长,壁上有螺旋状加厚,称为弹丝(elate)。
弹丝有吸湿运动,干湿变化可使弹丝或伸或屈,在孢子囊壁破裂后帮助孢子散布(图6-11)。
图6-11地钱Marchantiapolymorpha
藓类植物以常见的葫芦藓(Funariahygrometrica)为代表。
配子体为拟茎叶体,茎有步组织分化,但无输导组织,叶具中肋。
单性雌雄同株。
雄枝顶端的叶形如一朵小花,一群精子器生于中央,呈桔红色,肉眼可见,在精子器间有单细胞组成的隔丝。
雌枝顶端形如顶芽,其中有具柄的颈卵器数个,通常只有一个颈卵器发育成孢子体,其余皆败育。
受精作用一般在春季,孢子成熟则在夏季。
孢子体的孢蒴下垂,顶端具斜形蒴帽,蒴帽在孢蒴成熟后脱落,露出上部蒴盖(operculum),蒴盖偏于孢蒴一边;
孢蒴中部为蒴壶(um),下部为蒴台(apophysis),蒴盖与蒴壶间具有径向加厚细胞壁构成环带,内侧生有2轮蒴齿(peristomaeteeth),每轮具有16枚蒴齿,孢蒴成熟,蒴盖脱落,蒴齿可在干湿时作伸缩运动,将孢子弹射出去。
苔藓对空气污染非常敏感,空气质量差,苔藓的数量就很少。
大多数苔藓植物生长缓慢,但是泥炭藓(Sphagnum)(图6-12)生长颇快,每公顷的生长量可以达到12吨,相当于玉米的2倍。
泥炭藓属约350种,生于沼泽或森林洼地,往往占据广大面积,叶无中肋,具含绿体的长细胞和不含叶绿体的大细胞,大细胞成熟后死去,能大量吸水,茎亦有大而空的吸水细胞,其吸水能力为棉花的5倍,因此凡生长泥炭藓的地方必潮湿。
又因泥炭藓产生酸性物质,防止了细菌的生长和真菌分解其残骸,因而形成大面积泥炭藓沼泽(peatbog),仅有少数耐酸植物如酸果蔓、乌饭树及捕蝇草(Venus’sflytraps)生长在泥炭藓沼泽中。
图6-12泥炭藓Sphagnum
第四节维管植物
一、关于维管植物
蕨类植物和种子植物属于维管植物,具有根、茎、叶的分化,在世代交替中以孢子体占优势地位;
配子体结构较简单,体积小;
孢子体都有复杂的维管系统(vascularsystem),它由木质部(xylem)和韧皮部(phloem)组成,分别担任水和有机物的运输。
维管系统存在于根、茎、叶中,在植物体内连成一个整体,根不再是苔藓植物单列细胞的假根,可以形成复杂的根系,深入到土壤深处,一方面固着植物体,另一方面吸收水分和溶解在水里的无机盐等,茎反复分枝,叶的数目随之增多,也就扩大了叶面积,增强了光合作用,制造出更多的养分来建造植物体。
因此,维管植物无论从体积和生物量来看,远非苔藓植物等非维管植物可比。
维管植物包括用孢子繁殖的蕨类植物(Pterldophyta)和用种子繁殖的种子植物(Spermotophyta)。
蕨类植物包括松叶兰(Psolophytina)、石松植物(Lycophytina)、水韭植物(Isoephytina)、木贼植物(Sphenophytina)和真蕨植物(Filicophytina)。
种子植物包括裸子植物和有花植物。
虽然用孢子繁殖的维管植物常被称为蕨类植物,用种子繁殖的植物被称为种子植物,但这两者不是绝然分开的,在联系这两大类群的地层化石上有许多长着蕨状的叶,又产生种子的种子蕨(Pteridospermaeise
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