第三章遗传的染色体学说.docx
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第三章遗传的染色体学说
第三章遗传的染色体学说
孟德尔的分析之美,是因为从杂交试验得到的资料,可以用分离定律和自由组合定律来说明;而且还可根据这两个定律,预测另一些杂交实验的结果。
孟德尔的分析都用假设的遗传因子或基因来表示,但没有谈到基因的物质基础或基因在细胞中的位置。
尽管孟德尔定律在很多生物中得到证实,但下一个问题显然是:
细胞中什么结构可以和基因相对应?
早在1900年以前,生物学家就仔细地记录了细胞分裂时显微镜下可以观察到的一系列变化。
他们注意到细胞内的细胞核(nucleus)和细胞质(cytoplasm)的显明区别,也在分裂时看到叫做染色体(chromosomes)的细胞器的出现,并且详细地描述了细胞分裂和受精过程中染色体的行为。
孟德尔定律在1900年重新发现后,Sutton和Boveri就注意到杂交试验中基因的行为跟配子形成和受精过程中染色体的行为完全平行,因而他们在1903年提出假设,认为孟德尔遗传因子是在染色体上。
我们要懂得这个假设,想先说明细胞的一般结构,进而详细地说明细胞分裂中的染色体行为。
第一节细胞
生命的单位是细胞。
细胞主要可分细胞质和细胞核,细胞核位于细胞质之中(图3-1)。
动植物细胞质周围有细胞膜(cellmem-brane),植物细胞的细胞膜外面还有细胞壁(cellwall)。
细胞质细胞质是粘稠的胶体,周围有细胞膜。
细胞膜由内外两分子层构成,其成分是脂质,两层之间嵌有蛋白质。
细胞膜把细胞分为内外两侧,它的功能是维持细胞内物质浓度和电化学梯度,调节代谢物质的出入等。
细胞质中含有:
中心粒(centrioles)主要见于动物,由27条很短的微管(microtubules)组成;从横切面看,是9个三联微管(9×3=27)盘绕成的环状结构。
可能与细胞分裂有关,确切作用还不清楚。
线粒体(mitochondria)是双膜构造,外层是外壁,里面是内壁。
内壁向内突出形成很多褶叠,内含有产生能量的酶系,包括三磷酸腺苷(ATP)的合成和还原,碳素化合物的氧化。
它的位置往往是在进行吸能过程(endergonicprocess)的结构附近,如靠近收缩单位。
核糖体(ribosomes)核糖体常存在于由膜组成的网状结构——内质网(endoplasmicreticulum)上。
内质网主要分颗粒型和非颗粒型两种,核糖体存在于颗粒型内质网上。
它是由大小两个亚单位构成的小颗粒。
蛋白质的合成在核糖体上进行。
溶酶体(lysosomes)一种微小颗粒,呈球形或长圆形,也有双层的膜。
内含蛋白酶、核酸酶和其它水解酶(hydrolase),但大都是一些原酶(proenzymes),处于失活状态。
在高等生物中,当细胞停止执行功能时,这些酶参与细胞的加水降解(hydrolyticde-gradation)。
高尔基体(golgibodies)见于某些细胞,可能由内质网发展而成。
看来有分泌,贮藏和排泄各种物质的作用。
质体(plastids)仅见于植物,其中最重要的是叶绿体。
叶绿体的表面是双层的膜,内部为无色的基质,基质内有绿色基粒(grana),基粒中含有与光合作用有关的酶和色素,光合作用即在基粒中进行。
已经知道,中心粒、线粒体和质体内含有脱氧核糖核酸(DNA),核糖体内含有丰富的核糖核酸(RNA)。
细菌细胞中有核糖体,但没有线粒体、高尔基体和内质网等。
细胞核在细菌和蓝绿藻(blue-greenalgae)中,核物质并不和细胞质分开,看不到核的结构,所以它们属于原核类(prokar-yotes)。
大多数现存的种和多细胞生物中,有一核膜(nuclearmembrane)把核质和细胞质分开,可以看到核的结构,所以它们属于真核类(eukaryotes)。
真核类的核膜也是双层的膜,而且跟内质网和细胞膜紧密地联系着。
细胞核中大多数地方充满了核液(nuclearsap)其中有一种很容易被碱性染料染上颜色的物质,称为染色质(chromatin),这是细胞核的主要成分之一。
在细胞分裂时,染色质呈现为形状清晰的染色体。
核中还有一个到几个核仁(nucleolus,复数nucleoli)。
核仁中富有DNA和RNA,是核糖体RNA合成的地方,也是核糖体装配的地方。
染色体因为基因是在染色体上,所以我们把染色体另立一项,详细地谈一谈。
每一种生物的染色体数是恒定的。
多数高等动植物是二倍体(diploid),也就是说,每一身体细胞中有两组同样的染色体(有时与性别直接有关的染色体,即性染色体,可以不成对)。
亲本的每一配子带有一组染色体,叫做单倍体(haploid),用n来表示。
两个配子结合后,具有两组染色体,叫做二倍体,用2n表示。
例如玉米的二倍体染色体数是20(2n=20),即有10对染色体(图3-2)。
人的染色体数是46(2n=46),即有23对染色体(图3-3)。
但多数微生物的营养体是单倍体,例如链孢霉的单倍体染色体数是7。
现在把各种生物的染色体数择要列出(表3-1)。
表3-1各种生物的染色体数
通名 学名 二倍体数
动物
人类 Homosapiens 46
金丝猴 Rhinopithecusrhinopithecus
roxellanae 44
弥猴 Macacamalatta 42
黄牛 Bostaurus 60
猪 Susscrofa 40
狗 Cantisfamiliaris 78
猫 Felisdomesticus 8
马 EquusCalibus 4
驴 Equusasinus 62
山羊 Caparahircus 60
绵羊 Ovisaries 54
小家鼠 Musmusculus 40
大家鼠 Rattusnorvegicus 42
水貂 Mustelavison 30
豚鼠 Caviacobaya 64
兔 Oryctolaguscuniculus 44
家鸽 Columbaliviadomesticus 约80
鸡 Gallusdomesticus 约78
火鸡 Meleagrisgallopavo 约80
鸭 Anasplatyrhyncho 约80
家蚕 Bombyxmori 56
家蝇 Muscadomestica 12
果蝇 Drosophilamelanogaster 8
蜜蜂 Apismellifera ♀32
16
蚊 Culexpipiens 6
佛蝗 Phlaeobainfumata 24♀23
淡水水螅 Hydravulgarisattenuata 32
植物
洋葱 Alliumcepa 16
大麦 Hordeumuulgare 14
水稻 Oryzasativa 24
小麦 Triticumvulgare 42
玉米 Zeamays 20
金鱼草 Antirrhinummajus 16
陆地棉 Gossypiumhirsutum 52
中棉 Gossypiumarboreum 26
豌豆 Pisumsativum 14
香豌豆 Lathyrusodoratus 14
蚕豆 Viciafaba 12
菜豆 phaseolusvulgaris 22
向日葵 Helianthusannuus 34
烟草 Nicotianataldcum 48
番茄 Solanumlycopersicum 24
松 Pinusspecies 24
青菜 Brassicachinensis 20
甘蓝 Brassicaoleracea 18
月见草 Oenotherabiennis 14
单倍体数
链孢霉 Neurosporacrassa 7
青霉菌 Penicilliumspecies 4
曲霉 Aspergillusnidulans 8
衣藻 Chlamydomonasreinhardi 16
面包酵母 Saccharomycescerevisiae 17
染色体在复制以后,含有纵向并列的两个染色单体(chroma-tids),只有在着丝粒(centromere)区域仍联在一起。
着丝粒在染色体上的位置是固定的。
由于着丝粒位置的不同,把染色体分成大致相等或长短不等的两臂(arms)。
着丝粒的位置在染色体中间或中间附近时,染色体两臂的长度差不多,这着丝粒叫做中间着丝粒或亚中间着丝粒。
着丝粒的位置靠近染色体的一端时,根据着丝粒离开端部的远近,这着丝粒叫做近端部着丝粒或端部着丝粒。
着丝粒所在的地方往往表现为一个缢痕,所以着丝粒又称初级缢痕(primaryconstriction)。
有些染色体上除了初级缢痕以外,还有一个次级缢痕(secon-daryconstriction),连上一个叫做随体(satellite)的远端染色体小段。
次级缢痕的位置也是固定的。
在细胞分裂将结束时,核内出现一个到几个核仁,核仁总是出现在次级缢痕的地方,所以次级缢痕也叫做核仁形成区(nucleolarorganizer)(图3-4)。
染色体主要由DNA和蛋白质这两类化学物质所组成。
每一染色单体的骨架是一个连续的DNA大分子,许多蛋白质分子结合在这DNA骨架上,成为DNA蛋白质纤丝。
一般认为细胞分裂中期(见本章第二节)时看到的染色单体就是由一条DNA蛋白质纤丝重复折叠而成的(图3-5)。
染色体上的蛋白质有两类:
一类是低分子量的碱性蛋白即组蛋白(histones),另一类是酸性蛋白质,即非组蛋白蛋白质(non-histoneproteins)。
非组蛋白蛋白质的种类和含量不十分恒定,而组蛋白的种类和含量都很恒定,其含量大致与DNA相等。
所以人们早就猜测,组蛋白在DNA·蛋白质纤丝的形成上起着重要作用。
Kornberg根据生化资料,特别是根据电镜照相,最先在1974年提出绳珠模型(beadson-a-stringmodel),用来说明DNA·蛋白质纤丝的结构(图3-6)。
他认为纤丝的结构单位是核体(nuc-leosome)。
每个核体的核心由8个组蛋白分子,即H2A,H3B,H3和H4各两个分子组成,呈调扁圆形。
间有DNA连丝珠,也就是DNA·蛋白质纤丝(linker),连丝约有50—60个核苷酸对,连丝上另有一个组蛋白分子H1。
核心外周的DNA和相应的连丝DNA约共有200个核苷酸对。
核体与核体以一定间隔相连,成为一串珠子,所以这模型称为绳珠模型。
但以后知道,绳珠模型是制备染色质样品时,DNA连丝上H1丢失的结果。
在活细胞中核体与核体是相互紧靠的,由于连丝上不同H1的相互作用,核体键又可卷曲盘旋,呈现螺线管状(solenoidalstructure)(图3-6)结构,这可能是间期核染色质的原有结构。
关于这儿提到的DNA和蛋白质的化学性质和功能,留待第十一章说明。
第二节细胞分裂
细胞是靠分裂而增殖的。
象细菌这样的原核类,体细胞和生殖细胞不分,细胞的分裂就是个体的增殖。
而在高等生物中,由两个配子结合而成的合子是单个细胞,单个细胞长成胚,最后长成一个成熟的个体,就是由一个细胞分成两个,两个分为4个,最后成为具有亿万细胞的个体。
例如成人身体的1014个细胞就是由单一细胞——受精卵分裂而来的。
细胞的增殖是通过有丝分裂(mitosis)来达成的。
有丝分裂的结果,把一个细胞的整套染色体均等地分向两个子细胞,所以新形成的两个子细胞在遗传物质上跟原来的细胞是相同的。
细菌的有丝分裂细菌属原核类(prokaryote)。
原核类细胞与真核类细胞不同:
①原核类细胞缺少某些细胞器,如真核类细胞中含有的线粒体,叶绿体等。
②细菌染色体位于细胞内的核区(nucleararea)中,核区外面没有核膜,所以有原核之称。
每一原核类细胞中通常只有一个染色体。
这染色体结构简单,是一个裸露的DNA分子。
有时单一细菌细胞中可以含有两个或两个以上的染色体,但位于各自核区中。
根据电镜观察,细菌染色体附着在一个称为间体(mesomere)的圆形结构上,这结构是由细胞质膜内陷而成的(图3-7)。
染色体分裂为二后,原有染色体和新复制的染色体分别附着在与膜相连的间体上。
细菌分裂时,细胞延长,带着原有染色体的细胞膜部分与带着新复制的染色体的另一细胞膜部分彼此远离,当两染色体充分分开时,中间发生凹陷,细菌细胞分成两个,这样每一染色体处在各别的细胞中。
真核类细胞分裂真核类的细胞分裂更为复杂,因为染色体数目往往较多。
真核类染色体的移动是通过纺锤体(spindlebo-dy)的作用;纺锤体由微小管构成,它在染色体移动中的作用相当于细菌的细胞膜。
有丝分裂过程是一个连续的过程,但为说明方便起见,通常分为间期、前期、中期、后期和末期。
(1)间期(interphase)通常讲的细胞核的形态和结构,都是指的间期核。
间期是指两次分裂的中间时期。
间期时细胞核中一般看不到染色体结构,这时细胞核在生长增大,所以代谢很旺盛,贮备了细胞分裂时所需的物质。
很多实验证明,DNA在间期进行复制合成。
因而以DNA为主体的染色体也由原来的一条成为两条并列的染色单体。
间期又可细分为三个时期,即合成前期(G1),这时DNA没有合成;进入合成期(S)时DNA才开始合成,也就是说染色体开始复制;然后是合成后期(G2)。
这三个时期的长短因各种生物而不同(表3-2),如蚕豆(Viciafaba)的根尖细胞,合成前期是5.0小时,合成期是7.5小时,合成后期是5.0小时,间期共长17.5小时(图3-8)。
间期结束后,进入分裂期(M)的前期(图3-9)。
(2)前期(prophase)间期核内的染色体细丝开始螺旋化。
染色体缩短变粗。
染色体逐渐清晰起来,着丝粒区域也变得相当清楚了。
每一染色体含有纵向并列的两条染色单体。
在动物和低等植物细胞中,核旁的两个中心粒向相反方向移动,在两中心粒间形成纺锤体(spindle)。
高等植物细胞内看不到中心粒,但仍可看到纺锤体的出现。
到了前期快结束时,染色体缩得很短。
同时,核仁逐渐消失,核膜开始崩解。
(3)中期(metaphase)中期开始时,核膜崩解,核质(nu-cleoplasm)与胞质混和。
纺锤体的细丝——纺锤丝(spindlefib-ers)与染色体的着丝粒区域连接。
染色体向赤道面移动,着丝粒区域排列在赤道板上。
这时计算染色体数目最为容易,特别是从极的方向计算(图3—9E)
(4)后期(anaphase)每一染色体的着丝粒已分裂为二,相互离开。
着丝粒离开后,即被纺锤丝拉向两极,同时并列的染色单体也跟着分开,分别向两极移动。
这时染色体又是单条了,也可叫做子染色体。
(5)末期(telophase)两组子染色体到达两极,染色体的螺旋结构逐渐消失,一方面又出现核的重建过程。
这正是前期的倒转。
最后两个子核的膜重新形成,核旁的中心粒又成为两个,核仁重新出现,纺锤体也跟着消失。
从前期到末期合称分裂期。
分裂期经过的时间,也随生物的种类而异。
蚕豆根尖细胞的分裂期约需2小时。
(6)胞质分割(cytokinesis)两个子核形成后,接着便发生细胞质的分割过程。
动物细胞在赤道区域收缩,以后收缩深化,最后把细胞分成两个。
至于植物细胞,由两个子核中间残留的纺锤丝形成细胞板,最后成为细胞膜,把母细胞分隔成两个子细胞。
这样细胞分裂结束。
有丝分裂前期时,每个染色体的两条染色单体在体积和形态上一模一样,所以末期时两个子细胞内的染色体在数目和形态上也完全一样。
由于这个缘故,有丝分裂是保证细胞内染色体精确地分配到子细胞的机理。
成熟分裂成熟分裂是一种特殊方式的细胞分裂,在配子形成过程中发生。
这一过程的特点是,连续进行两次核分裂,而染色体只复制一次,结果形成四个核,每个核只含有单倍数的染色体,即染色体数减少一半,所以又叫做减数分裂(meiosis)。
另外一个特点是,前期特别长,而且变化复杂,其中包括相同染色体的配对、交换与分离等。
两个经过减数的配子(n)结合成合子后,染色体数恢复为2n。
整个过程可分为下列各个时期(图3—10)
第一次减数分裂
前期Ⅰ
细线期(leptotene)
偶线期(zygotene)
粗线期(pachytene)
双线期(diplotene)
浓缩期(diakinesis)
中期Ⅰ
后期Ⅰ
末期Ⅰ
间期
第二次减数分裂
前期Ⅱ
中期Ⅱ
后期Ⅱ
末期Ⅱ
图3—10即为减数分裂过程的图解。
下面谈谈各个时期的变化,把注意力放在染色体上。
(1)细线期第一次分裂开始时,染色质浓缩为几条细而长的细线,但相互间往往难以区分。
虽然染色体已在上一间期时复制,每一染色体已含有两染色单体,但在细线期的染色体上还看不出双重性,要在粗线期时才看得清楚。
(2)偶线期染色体的形态与细线期没有多大变化。
两个相同染色体,即同源染色体(homologouschromosomes)开始配对,在两端先行靠拢配对,或者在染色体全长的各个不同部位开始配对。
这种配对是专一性的,同源染色体才会配对,配对最后扩展到染色体的全长上。
(3)粗线期染色体继续缩短变粗。
两条同源染色体配对完毕。
因此原来是2n条染色体,经配对后形成n组染色体,每一组含有两条同源染色体,这种配对的染色体叫做双价体(bivalent)。
同源染色体配对或联合过程中,出现联会复合体(senaptone-malcomplex)。
这是双价体之间的亚显微结构,包括两个侧体(lateralelements)和一个中体(centralelement)(图3—11),主要由蛋白质组成。
这结构到双线期和浓缩期时消失。
它的形成可能与同源染色体配对和染色体交换有关。
到了粗线期的最后,双价体除更加粗短外,已可看到每一染色体的双重性。
这时除着丝粒的地方仍旧相连(图3—10),每一染色体含有两条染色单体(即姊妹染色单体sisterchromatids),因此,双价体就含有4条染色单体了。
每一双价体中4条染色单体相互绞扭在一起。
(4)双线期双价体中的两条同源染色体开始分开,但分开又不完全,并不形成两个独立的单价体,而是在两个同源染色体之间仍有若干处发生交叉而相互连接。
后经实验知道,交叉的地方是染色单体发生了交换的结果,而且交换发生在两条非姐妹染色单体之间(图3—12)。
在双线期中,交叉数目逐渐减少,在着丝粒两侧的交叉向两端移动。
这个现象称为交叉端化(terminalizationofchiasmata),或简称端化。
同时,染色体也跟着缩短变粗,螺旋化程度加深,那也就是DNA·蛋白质纤丝的折叠程度不断加强。
(5)浓缩期又叫终变期,两条同源染色体仍有交叉联系着,所以仍为n个双价体。
染色体变得更为粗短,螺旋化达到最高度,以致有时每一染色体中的两条染色单体都看不清了。
交叉的端化仍旧继续进行。
这时核仁和核膜开始消失,双价体开始向赤道面移动,纺锤体开始形成。
分裂进入第一次中期。
(6)中期Ⅰ各个双价体排列在赤道面上。
纺锤体形成,纺锤丝把着丝粒连向两极。
两个同源染色体上的着丝粒逐渐远离,双价体开始分离,但仍有交叉联系着,不过交叉数目已大为减少,一般都移向端部。
(7)后期Ⅰ双价体中的两条同源染色体分开,分别向两极移动,每一染色体有两染色单体,在着丝粒区相连(相当于有丝分裂前期的一条染色体)。
这样,每一极得到n条染色体,所以说在后期Ⅰ时染色体发生减数了。
至于双价体中那一条染色体移向那一极,则完全是随机的。
(8)末期Ⅰ核膜重建,核仁重新形成,接着进行胞质分裂,成为两个子细胞。
染色体渐渐解开螺旋,纤丝折叠程度降低,又变成细丝状。
这里要注意到,末期Ⅰ与有丝分裂末期的区别:
末期Ⅰ的染色体只有n个,但每个染色体具有两条染色单体,而有丝分裂末期的染色体有2n个,每个只有一条染色单体(子染色体)。
(9)减数间期在第一次分裂之末,两个子细胞进入间期,这时细胞核的形态与有丝分裂间期相似。
但有许多生物,例如大多数动物进行减数分裂时,没有第一次末期和随后的间期,后期染色体直接进入第二次减数分裂的晚前期(lateprophase),染色体仍旧保持原来的浓缩状态。
不过不论有没有一个间期,在两次减数分裂之间都没有DNA合成的S期,自然也没有染色体的复制。
所以减数分裂间期跟有丝分裂间期是很不相同的。
(10)前期Ⅱ前期Ⅱ的情况完全和有丝分裂前期一样,也是每一染色体具有两条染色单体,所不同的是只有n个染色体了。
(11)中期Ⅱ—末期Ⅱ接着是中期Ⅱ、后期Ⅱ和末期Ⅱ,它们的过程完全和有丝分裂一样,因此不再细述了。
所不同的就是染色体在第一次分裂过程中已经减数,所以第二次分裂时只有n个染色体。
一次成熟分裂结果形成四个子细胞,每个子细胞中只有n个染色体,因为细胞分裂两次,染色体只复制一次。
第三节染色体周史
动物的生活史多细胞动物的性腺中有许多性原细胞(go-nia)。
在雄性性腺(即睾丸)中有精原细胞(spermatogonia),在雌性性腺(即卵巢)中有卵原细胞(oogonia),它们的染色体数目与一般细胞一样,因为它们也是通过有丝分裂而产生的。
性原细胞经过多次有丝分裂后停止分裂,开始长大,分别成为初级母细胞,在雄性称为初级精母细胞
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