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种质资源
§3种质资源
重点:
种质资源的概念,种质资源的重要性、保存、研究、创新与利用。
难点:
各类种质资源的特点。
要求:
了解作物起源学说的形成、发展和主要内容,明确种质资源的工作内容,掌握种质资源的概念、类别和利用。
§3.1种质资源的重要性
§3.2作物起源中心学说及其发展
§3.3作物种质资源的类别及利用价值
§3.4种质资源工作的内容
§3.1种质资源的重要性
3.1.1种质资源的概念
用以培育新品种的原材料,过去称为育种的原始材料。
在中国20世纪60年代初改称为品种资源。
现代育种所利用的现有品种材料和近缘野生植物,主要是利用其内部的遗传物质或种质,所以现在国际上大都采用种质资源这一名词。
在遗传育种领域内,把一切具有一定种质或基因的生物类型总称为资源(germplasmrmuce)。
包括品种、类型、近缘种和野生种的植株、种子、无性繁殖器宫、花粉甚至单个细胞,只要具有种质并能繁殖的生物体,都能归入种质资源之内。
又因为现代的遗传育种研究不但利用现有的种质资源,而且要进行染色体工程、基因工程,所以,遗传学上也常称种质资源为遗传资源(geneticremurees)。
说到底,遗传、育种研究上主要利用的是生物体中的部分基因,甚至是个别基因,所以又称为基因资源(generesources)。
把蕴藏有形形色色基因资源等各种材料,概称为基因库或基因银行。
种质资源是在漫长的历史过程中,由自然演化和人工创造而形成的一种重要的自然资源,它积累了由于自然和人工引起的极其丰富的遗传变异,即蕴藏着各种性状的遗传基因。
是人类用以选育新品种和发展农业生产的物质基础,也是进行生物学研究的重要材料,是极其宝贵的自然财富。
3.1.2品种资源在作物育种工作中的重要性
1.品种资源是作物育种工作的物质基础
作物育种成效的大小,很大程度上决定于掌握种质资源的数量多少和对其性状表现及遗传规律的研究深度。
品种资源是在长期自然选择和人工选择过程中形成的,它们携带着各种各样的基因,是品种选育和生物学理论研究不可缺少的基本材料来源。
如果没有品种资源,作物育种工作就成为“无米之炊”。
筛选和确定作物育种的原始材料,也是作物育种的基础工作。
能否灵活地、恰当地选择育种的原始材料,受作物品种资源工作的广度和深度的制约。
2.作物育种工作的突破性进展取决于关键性基因资源的发现和利用
国内外作物育种工作实践表明,一个特殊种质资源的发现和利用,往往能推动作物育种工作取得举世瞩目的成就,品种培育的突破性进展,往往都是由于找到了具有关键性基因的种质资源。
20世纪50年代,中国由于发现和利用了广东省的矮脚南特和广西省的矮仔占等水稻矮源,从而育成了广场矮、珍珠矮等一批高产、抗倒的矮秆水稻良种,实现了品种矮秆化,使水稻亩产由200-250公斤提高到300-350公斤以至500公斤。
同时,由于低脚乌尖这一水稻矮源的发现与利用,进一步推动了世界范围的“绿色革命”浪潮。
低脚乌尖原产于中国台湾及福建,它现在几乎是世界所有国家矮秆水稻品种的祖先。
台湾省以低脚乌尖为亲本,1960年育成了TN1(台湾本地种1号)。
国际水稻研究所(IRRI)用低脚乌尖与皮泰(Peta)杂交,1966年育成IR8。
据IRRI调查(1980),继IR8之后,36个国家育成的370个新品种,其中矮秆良种占70%。
而矮秆良种中,IR系统占1/3。
追溯其基因来源,几乎都有低脚乌尖。
20世纪70年代由于发现和利用了野败型雄性不育水稻种质,使水稻杂种优势利用的研究获得了突破性的进展,使我国在杂交水稻利用方面,走在世界前列,并为以后水稻杂交种的选育和利用奠定了基础。
随后发现的光敏雄性核不育水稻种质,导致了三系杂交组合向二系杂交组合的发展。
杂交水稻的育成,关键是发现并利用了野生稻的胞质雄性不育基因。
1979年,日本学者荒木等发现了“广亲和性”水稻材料。
水稻的光敏核不育材料和广亲和材料的发现和进一步的开发研究,使水稻杂种优势的利用更为有效。
美国利用日本冬小麦农林10号的矮秆基因育成了第一个高产、半矮秆冬小麦品种格恩斯(Gaines),于1965年创造了高产纪录。
国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)利用农林10号小麦,通过杂交,将半矮秆与光照不敏感性相结合,从60年代起育成了一大批丰产性能好、适应性广、半矮秆的春性小麦品种,迅速在北非、中东、南亚等地区的一些国家推广。
3.种质资源是不断发展新的作物类型的主要来源
通过搜集大量的野生资源,通过人工驯化,可以不断发展新的作物类型。
如产于我国海南省的果蔬两用植物“木瓜”,10前年仅是房前屋后零星种植,作水果或蔬菜食用,近年来已发展为大面积种植,远销全国各地,为人们提供了一种新的食品。
§3.2作物起源中心学说及其发展
3.2.1瓦维洛夫的作物起源中心学说
前苏联学者瓦维洛夫于20年代提出了作物起源中心学说。
该学说认为:
1.植物物种在地球上的分布是不平衡的,有的地区具有大量的变种,有的地区只有少数变种。
2.所有物种都是由多少不等的遗传类型所组成,它们的起源与一定地区的生态环境相联系。
如地中海地区的禾本科及豆科作物与我国的禾本科作物在性状上各具特色。
3.凡遗传类型具有多样化,分布比较集中,具有地区特有性状,出现原始栽培种及近缘野生种的地区,可能是某一作物的起源中心。
4.遗传上显隐性状可以看作是起源中心的标志,隐性性状则分布在起源中心的边缘地区。
3.2.2瓦维洛夫的作物起源中心
根据作物起源中心学说,瓦维洛夫把世界作物划为8个起源中心:
1、中国中心:
包括中国的平原和中、西部山区及其毗邻的低地,是世界上最古老,也是最大的栽培作物发源地。
荞麦、高梁、大豆等136种作物起源于该中心。
2、印度中心:
包括缅甸和印度东部的阿萨姆,马来亚群岛,菲律宾和印度支那。
水稻、甘薯、亚洲棉等l72种作物起源于该中心。
3、中亚中心包括印度西北部的旁遮普、克什米尔等地,阿富汗和前苏联的塔吉克、乌兹别克及天山的西部。
是普通小麦、密穗小麦、圆粒小麦、豆类、向日葵等42种作物的起源地。
4.西部亚洲(近东)中心:
包括土耳其、伊朗的西北部,外高加索全部、土库曼等地。
除栽培小麦的种类极其丰富外,还有一粒小麦、二粒小麦、苜蓿、三叶草等841种作物起源于该中心。
5、地中海中心:
包括地中海沿岸的南欧和北非地区。
起源于该中心的有84种作物,如甜菜,黑麦等,也是小麦、豆类的次生起源地。
这里的亚麻、大麦、蚕豆等具有大粒、大果等特性。
6、埃塞俄比亚中心:
主要是以埃塞俄比亚高原为中心。
起源于该中心的有38种作物。
如小麦、大麦等。
其小麦的变种数目占世界首位,也是栽培大麦的形态建成中心。
7、南美和中美中心:
玉米、菜豆、甘善、陆地棉等49种作物起源于该中心。
8、南美中心:
包括秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚、智利、巴西、巴拉圭等。
是烟草、马铃薯、木薯、花生、海岛棉等作物的起源申心。
3.2.3作物起源中心学说对作物品种资源工作的指导意义
瓦维洛夫的作物起源中心学说,是植物遗传育种和品种资源工作的理论依据,具有重要的指导意义。
根据瓦维洛夫作物起源中心学说,人们为了确定某种作物是否起源于某地,其中的一个判据是:
该地区是否有这种作物的原始栽培种及近缘野生种。
人们为了搜集到各种类型的品种资源,可以到作物起源中心(或遗传多样化中心)去搜集。
如50年代中期,美国为解决大豆孢囊线虫病问题,就从到中国(大豆原始起源中心)搜集来的有关品种资源寻找抗源,最后找到了高度抗病的“北京小黑豆”品种,育成了一批抗孢囊线虫病的品种,从而解决了大豆孢囊线虫病的危害问题,恢复了大豆生产。
§3.3作物种质资源的类别及利用价值
作物品种资源按其来源分为四类:
1本地品种资源
本地品种资源包括古老的地方品种(农家品种〉和当地长期推广种植的改良品种。
⑴特点:
①对本地区自然条件具有高度的适应性在这一类品种资源中,地方品种在本地栽培历史长,经过了长期的自然选择和人工选择,对本地区自然条件具有高度的适应性,对当地不利的气候、土壤因素以及病虫害有较高的抵抗能力和忍耐能力,有的还具有一些将殊用途。
②具有遗传多样性:
在遗传上,其群体多是一些混合体,具有遗传多样性。
⑵主要用途:
系统选择和人工诱变的材料,杂交育种亲本。
古老品种可作为提供优良基因的载体,在杂交育种中可作为一个亲本加以利用;长期推广种植的改良品种,其产量和品质均优于地方品种,能够适应新的生产条件和先进的农业技术措施,优良性状比较多,可作为系统选择和人工诱变的材料,作为杂交育种的亲本。
2外地品种资源
外地品种资源包括国外或外地区引入的品种资源。
⑴特点:
具有本地品种不同的遗传性状。
外地品种资源分别来自不同的农业生态区域,带着不同地区的风土特点,具有不同的遗传性状,其中有不少性状都是本地品种资源欠缺的。
如:
贵州的三粒寸千粒重达52.6g;云南大穗品种资源丰富,有的达300-500粒;IRRI品种株型理想、抗性较好、丰产性好;
⑵主要用途:
①试验后直接用于当地生产外地品种资源引入本地区后,通过观察和试验,能适应的直接用于当地生产。
②作为系统育种的基础材料采用系统育种的方法,培育成新的品种,如引自美国的岱字棉15号,引入黄河流域种植,先后从中选出了数十个新品种。
③作为杂交育种的亲本材料外地品种与本地品种资源在一些性状上具有互补性,可将外地品种资源作为杂交育种的一个亲本加以利用。
④作为R系利用地理差异和血缘距离,作为R系与当地育成的A系配组F1代,产生杂种优势。
3野生植物资源
野生植物资源包括栽培种的近缘野生种及其它野生种。
⑴特点:
高度的遗传复杂性,高度抗逆性。
野生种是在自然条件下,经过长期自然选择的产物,野生种具有高度的遗传复杂性,在不同种质之间,具有高度的异质性,具有一般栽培种所不具备的一些重要性状,如抗逆性、适应性、抗病性、雄性不育性及独特的品质。
⑵主要用途:
①特异基因供体:
通过远缘杂交、基因工程技术将某些性状导入栽培品种;
②驯化成新的栽培作物:
如药用植物;木瓜。
③杂交产生异源多倍体,创造新物种:
如
野生二粒小麦(4n)/粗山羊草(2n)=普通小麦(6n)
④提供作物细胞质雄性不育性及恢复系统。
4人工创造的品种资源
人工创造的品种资源是指在育种工作中,通过各种方法,如杂交、诱变等,产生的各种突变体、育成品系、基因标记材料、引变的多倍体材料、非整倍体材料、属间或种间杂种等育种材料。
⑴特点:
具有特殊的遗传变异。
尽管不具备优良的综合性状,在生产上没有直接利用价值,但可能携带一些特殊性状,是培育新品种或进行有关理论研究的宝贵材料。
如航天育种材料。
⑵主要用途:
①作为培育新品种的原始材料;
②用于有关理论研究的材料,如利用突变体研究基因定位等。
§3.4种质资源工作的内容
作物种质资源的工作内容,包括资源的“广泛收集、妥善保存、深入研究、积极创新和充分利用”等几个方面。
3.4.1广泛收集
1.种质资源收集的重要性
种质资源收集是种质资源工作的基础,没有品种资源的收集工作,其它工作就无从谈起。
种质资源收集的重要性表现在以下方面:
①实现新的育种目标必须要有更丰富的种质资源如今年稻飞虱对二晚造成了严重危害,解决水稻飞虱危害,培育高抗稻飞虱的新品种,关键是要有新的抗源。
又如稻曲病等。
②避免新品种遗传基础贫乏必须利用更多的种质资源如自矮秆良种育成以后,生产上推广的水稻品种中,几乎都有低脚乌尖的基因来源,造成品种遗传基础单一,潜藏着严重的遗传隐患。
为改变这一现状,广大水稻育种工作者正在寻找新的矮源。
已发现新矮源“矮河雪早”。
③不少宝贵资源急待发掘和保护地球上大量物种正在消失,急需收集和保护,为子孙后代造福。
④满足人类发展需要必须不断发展新的作物类型。
2.收集途径:
种质资源如此重要,如何进行收集?
品种资源的收集途径有三:
①考察收集这是指由国家主动组织的大型考察收集。
如1986-1990年间,组织专家到三峡地区收集到各种作物种质资源9526份。
1978-1982年中国农科院品种资源所组织了全国野生稻资源普查,考查了广东、广西、云南、江西等省,收集到野生稻资源3790多份,并在N28º4´-28º10´、东径116º36´、海拔45.8m的东乡县东源公社发现了“东乡野生稻”;初步摸清了我国野生稻资源的分布和类型。
②征集这是在国内外、省内外发信征集。
1971-1982年先后从85个国家和国际组织引进各种作物93607份。
我国先后组织了2次大型全国性的农作物品种资源的收集活动:
50年代中期至58年共收集40多种作物的20多万份种质材料;1979-1984年间进行了补充征集,参加征集的农业科研人员达2万多人次,其他人员达30多万人次,共征集到作物种质资源10多万份,抡救了一批濒于灭绝的品种,挖掘了一批珍贵资源,搜集到一批有价值的野生近缘植物资源。
如贵州的蛋白质含量高达15.45%的籼稻品种。
③交换各育种单位间开展品种资源交流,互通有无,是目前育种单位间品种资源交流的主要形式。
3.收集工作要点
①正确取样在田间收集品种资源时,应采取正确的取样策略,即由近及远以尽可能少的样本获得尽可能丰富的遗传性变异。
取样地点应尽可能的多,使取祥地点能充分代表该作物或野生种分布地区的环境条件。
②及时准确记载收集来的材料,要及时准确地进行记载,记载的主要内容包括材料各称、原产地、征集地点和日期、原产地的自然特点、生产条件和栽培要点,以及主要的特征特性。
③归类整理然后进行整理归类,并登记编号.
3.4.2妥善保存
1.种质资源保存的特点及要求
搜集到的品种资源,经整理、归类后,必须妥善保存,以供研究和长期利用。
妥善保存是品种资源工作的关键,如果保存不妥,就会使费了很大力量收集来的品种资源毁于一旦,深入研究和充分利用也就成为一句空话。
种质资源保存不同于其他资源保存,作物品种资源是有生命的资源,种质资源保存必须保持其继续繁殖所需要的生活力。
因此,种质资源保存应达到以下目的:
①维持一定的样本数量;
②保持各样本的生活力;
③保持原有的遗传变异度。
2.种质资源保存的方式
品种资源保存的方式,按保存的地理位置分为原地保存和异地保存:
原地保存是在原来的生态环境条件下,就地保存,自我繁殖品种资源。
一般野生品种资源采用这种方式保存,如建立自然保护区,天然公园等;
异地保存是将种子或植株保存于该品种资源原产地以外的地区,这种保存可采用植物园、种质园、种质库、试管保存以及现代生物技术等形式。
种质资源的保存的具体方法,可分为种植保存、贮藏保存和试管保存等。
(1)、种植保存
种植保存:
就是将品种资源的种子在田间种植,进行自我繁殖。
为了保持品种资源的种子或无性繁殖器官的生活力,并不断补充其数量,品种资源材抖必须每隔一定时间播种一次。
当发芽率下降到50%时必须种植一次。
种植保存的方式,按集中和分散保存的原则,分为原地种植保存和迁地种植保存:
原地种植保存,即在品种资源原生态条件下进行种植保存的方式。
如东乡野生稻自然保护区。
潘阳湖湿地植物资源保护区。
对来自自然条件悬殊地区的品种资源,可分别在不同生态地点异地种植保存。
如各类野生资源。
迁地种植保存,即将种子或植株种植于该品种资源原产地以外的地区进行保存。
这种保存可采用植物园、资源圃等形式进行种植保存。
如市农科所国家苎麻资源圃;国家种质武汉水生蔬菜资源圃,保存了14类水生蔬菜。
种植保存的要点:
①种植条件尽可能与原产地相似种植保存时,每种作物或品种类型的种植条件,尽可能与原产地相似,以减少由于生态条件的改变而引起的变异和自然选择的影响。
②做好隔离保纯工作在种植过程中应尽可能避免或减少天然杂交和人为混杂。
播种和收获时取样要有代表性以免因抽样而造成遗传漂移,尽可能地保持原品种或类型的遗传特点和群体结构。
(2)、贮藏保存
对于数量繁多的品种资源,如果年年都要种植保存,不但土地、人力、物力有很大限制,而且往往由于人为的差错、天然杂交、生态条件的改变和世代交替、取样偏差等原因,引起遗传变异或导致某些材料原有基因丢失。
因而,近来各国对于品种资源的贮藏保存极为重视。
贮藏保存就是用控制贮藏条件(主要是温度和湿度)的方法来长期保持品种资源种子的生活力。
长期贮藏保存种子生活力的技术关键是低温和干燥,通过控制种子周围环境中的温、湿度,迫使种子处于代谢作用的最低限度。
贮藏保存种质资源采用种质库保存。
种质资源库分为三种:
①长期库温度控制在-10~-20℃,相对湿度控制在30%,入库种子含水量5-6%,种子存放在真空包装的铝盒中。
长期库可保持种子寿命30-50年,甚至百年以上。
我国在1985和1988年分别建成了两座国家种质库,其中1986.10.15建成的二号库温度控制为-18±2℃,相对湿度50±7%,设计库容为40万份材料,目前已贮入20余万份。
②中期库温度控制在0-5℃,相对湿度45%,入库种子含水量8-9%,种子放在密闭的铝盒或玻璃容器中。
贮藏在中期库的种子,寿命可达25年。
甘肃省农科院目前有中期种质库,建筑面积300平方米,库内实际温度较长期库标准温度偏低。
也可在干旱冷凉地区建立种质库,如青海西宁种质库,主要利用高原地区冷凉干燥的自然条件贮藏种质,不需控温控湿设备。
③短期库温度为15-20℃,相对湿度50%左右,种子含水量低于12%,种子容器不严格要求。
在短期库中,种子寿命为2-5年。
类型
温度/℃
相对湿度/%
种子含水量/%
种子寿命/年
长期库
-10~-20
30
5-6
30-50
中期库
0-5
45
8-9
25
短期库
15-20
50
<12
2-5
我国作物种质库的发展过程:
我国作物种质资源保存,70年代以前,通常采用一些简易的保存方法,如用陶缸为容器,以生石灰作干燥剂,加盖密封保存。
以后又以干燥器为容器,以氯化钙、生石灰、硅胶作干燥剂保存种质。
有条件的地方,还建有种子库房,自然通风。
这些保存方法的优点是简单易行,便于群众和基层单位开展品种资源的保存。
缺点是无法控制环境温度,环境温度随季节而变化,所保存种子的寿命一般较短,需经常繁殖更新以恢复种子活力,既费时费工,又易产生种质混杂,甚至丢失。
70年代后,我国作物品种资源保存方法有了突破性进展,于1985、1988年分别建成了两座犬型的国家种质库,中国农科院几个专业所及一些省市农科院也建了10多座种质库,大大改善了我国作物品种资源的贮藏条件。
今后还要完善配套长、中、短期种质库,健全和加强自然保护区的品种资源,到2010年,争取使我国作物品种资源总数达到50万份,保持世界作物品种资源大国的地位。
(3)、试管保存
植物体的每个细胞,在遗传上都是全能的,含有发育所必须的全部遗传信息。
所以70年代以来,国内外开展了用试管保存组织和细胞培养物的方法来保存种质。
试管保存具有占用空间小、成本低等优点。
有人用茎尖分生组织培养法,在2m2面积上保存了800个葡萄品种,重复2次,而在田间种植保存需要15亩地。
目前,作为保存种质资源的细胞或组织培养物有愈伤组织、悬浮细胞、幼芽生长点、花粉、花药、体细胞、原生质体、幼胚、组织块等。
对组织或细胞培养物试管保存的一般方法,作定期的继代培养和重复转移。
近年发展起来的超低温冷冻保存,可在-20℃~-196℃的冷冻条件下对培养物实现长期保存。
(4)、基因文库技术
基因文库技术是近年发展起来的长期、安全保存种质资源的有效方法。
这一技术是用人工的方法,从植物中抽取大分子量的DNA,用限制性内切酶把抽取的DNA切成许多DNA片段。
再通过一系列的复杂步骤,把这些DNA片段连接在载体上(质粒)。
然后再通过载体把该DNA片段转移到繁殖速度快的大肠杆菌中去,通过大肠杆菌的无性繁殖,产生大量的、生物体中的单拷贝基因。
这样当我们需要某个基因时,就可通过某种方法去“钩取”获得。
因此,建立某一物种的基因文库,不仅可以长期保存该物种的遗传资源;而且还可以通过反复的培养繁殖、筛选,来获得各种基因。
即:
限制性内切酶连接转移无性繁殖钩取
↓↓↓↓↓
抽取DNA→DNA片段→载体→大肠杆菌→基因文库→目标基因
资料保存:
种质资源的保存,除资源材料本身的保存外,还应包括种质资源的各种资料。
每一份种质资源材料应有一份档案。
档案中记录有编号、名称、来源、研究鉴定年度和结果。
档案按材料的永久编号顺序排列存放,并随时将有关各该材料的试验结果及文献资料登记在档案中。
根据档案记录可以整理出系统的资料和报告。
档案资料输入电子计算机贮存,建立数据库,以便于资料检索和进行有关的分类、遗传研究。
3.4.3深入研究
收集和保存作物品种资源不仅是为当前国民经济服务,也要为人类未来的生存和发展服务。
因此,作物品种资源研究结果是作物育种工作的主要依据,深入研究作物品种资源是进一步开发、利用作物品种资源的需要。
研究内容及工作要点:
①由简单到复杂农作物品种和资源的研究由一个简单到复杂的研究过程。
先是作表型研究,主要研究内容是农艺性状、产量、品质和抗性;随后要深入到每个性状遗传规律和遗传物质基础的研究。
②多学科协作攻关以前是小规模少数人研究,现在成为全国性大规模的协作攻关。
一般是种质资源工作者与其他学科工作者协作进行深入研究。
3.4.4积极创新
积极创新品种资源是作物育种工作发展对品种资源工作的要求。
通过对品种资源分类、特征特性鉴定、细胞学研究、遗传性状评价,全面深化对品种资源的了解,利用一切最佳的方法为作物育种工作提供新的育种材料。
在深入研究的基础上要积极开展作物品种资源的创新研究。
(1)创新内容:
种质资源创新包括创造新作物、新类型以及在良好的遗传背景中导入或诱发个别优异基因。
如菰(茭白)抗纹枯病基因。
(2)创新的主要途径:
品种资源创新的过程,就是对品种资源预先采取某种育种手段和方法进行转换的过程。
种质资源创新的主要途径有:
①远缘杂交;
②种内杂交;
③人工诱变:
美国用X射线处理来自世界各地的花生种质资源,创造了大量有经济价值而遗传基础不同的突变体,使美国拥有的花生种质资源扩大了7倍多。
尤其是应用生物技术创造新的种质资源方面,已显示出巨大的优越性和有效性。
如体细胞无性系变异和突变体筛选技术,染色体组工程技术,转基因技术等。
3.4.5充分利用
深入研究、积极创新是品种资源工作的继续和品种资源研究工作的提升。
对品种资源的充分利用则是作物品种资源研究工作的最终目的。
品种资源的利用方式分为:
(1)直接利用对于引进的品种、品系等,在引进后,通过引种试验,如有利用价值,即可在生产上直接利用,往往会收到可观的效益。
这种方式从收集到见效,过渡时间短,因而影响较大。
如M58的引种。
(2)间接利用对于远缘种属材料,要通过加工、
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