植物化学生态学论文1.docx
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植物的化学通讯
植物化学生态学论文
学院:
植物保护学院
班级:
06植物科学与技术2班
姓名:
曹义生
学号:
0607103050
日期:
2008年12月21日
植物的化学通讯
摘要:
为抵抗自然界中的各种逆境,植物能发生广泛的化学通讯现象。
本文综述了植物在各种生物性逆境和非生物性逆境条件下产生化学通讯机制的研究进展。
目前研究主要集中在逆境胁迫对植物生长发育、生理生化过程、次生物质代谢的影响等方面,而从生理遗传学角度研究植物适应逆境胁迫的机理及植物如何感受逆境胁迫并将所产生的胁迫信号传递到作用位点从而发生相应生理变化的研究比较缺乏。
从生理遗传学角度研究植物化学通讯机制是今后的主要研究方向。
关键词:
化学通讯;植物;逆境胁迫;机制;次生物质
植物是陆地生态系统中的第一生产者,能通过光合作用制造有机物,为其它生物提供生存所必需的营养来源。
但植物不同于动物,无法自由移动,却又难免面对各种逆境,如植食动物侵害、病原微生物侵染、其它植物的生存竞争等生物性逆境以及旱涝、盐胁迫、营养胁迫等非生物性逆境。
全球现存50余万种植物,表明它们有能力通过某种方式抵抗并适应各种逆境,这与植物体内广泛存在的化学通讯现象密切相关。
植物的化学通讯现象有效地维持了植物在自然生态系统中生命的延续。
因此掌握植物在各种逆境中化学通讯现象的发生机制具有重要的现实意义。
众多研究表明,植物体内不同细胞组织间会发生剧烈的化学通讯,植物与其它有机体(包括同种)间也会有信息交流。
其中植物的次生代谢物质如植物激素(脱落酸、生长素和乙烯等)、植物生长活性物质(多胺类化合物、茉莉酸和水杨酸等)和ca等担任着信息的传递,可保证信息传递的迅速、准确、保密及稳定,使植物有效地抵抗并适应各种逆境[2]。
这些化学通讯现象反映了植物适应各种逆境的巨大潜力,并能在植物的生理生化过程中表现出来,因此揭示植物产生这种化学通讯的机制对于提高农林生产中植物对逆境的抗性具有重要现实意义。
目前有关植物化学通讯方面的研究已成为化学生态学研究的热点之,其中以农作物的研究较多,对森林木本植物研究相对较少。
本文根据目前国内外这方面的研究材料,就植物在各种生物性和非生物性逆境中所发生化学通讯机制的研究进展进行综述。
1.植物在生物性逆境中的化学通讯机制
自然界中植物难免面临各种生物性逆境,当植物遭遇动物取食时能迅速产生化学信号引诱取食者夭敌前来。
微生物的侵染能使植物快速在体内产生一系列化学通讯反应予以抵抗。
植物个体之间一旦发生资源竞争时,以释放各种化学物质为信号的化学通讯现象就发生在植物两者之间了。
1.1动物的侵食
1983年Rhoades[和Baldwinetal[4]分别对糖械树(Acersaccharum)>杨
树(Populuseuroamericana)和柳树(Alnusglutinosa)进行研究发现,当这些树种中的某一棵被机械损伤或受到昆虫侵食时,不仅自身,而且邻近树木均会迅速产生抵御伤害的酚类物质,如水解单宁等。
这可能是植物在伤害诱导下能产生某种报警信号的化学物质从而使邻近植物启动相应的化学防御机制。
1990年Farmeretal在实验中发现了茉莉酮酸甲酯。
他们将番茄苗栽种在2个隔室内,一个内放折断的山艾枝叶,不使其和苗相接触,另一隔室做对照。
2d后发现实验株中蛋白酶抑制剂的含量明显高于对照,进一步确证受害的山艾树能产生并释放挥发性的茉莉酮酸甲酯,而正是茉莉酮酸甲酯诱导了番茄叶产生抵御伤害的蛋白酶抑制剂。
1990年Dickeetal[6]研究发现棉豆叶片被植食性叶蟠伤害时能产生挥发的信息物,如二甲壬三烯、里哪醇和p-罗勒烯等以吸引叶蟠的天敌小植绥蟠前来。
在烟草一烟芽夜蛾一红尾茧蜂相互关系的研究中表明,被烟芽夜蛾伤害的烟草释放出的丁子香烯和B-罗勒烯等化学信息吸引了红尾茧蜂前来。
Kessleretal的研究也表明了被取食植物能通过产生挥发物以引诱取食者夭敌前来。
美国犹他州一种烟草(Nicotianaatten—ttctta)的自然取食者有3种:
天蛾、烟草小盲蜷和烟草跳甲。
其天敌为淡色大眼长蜻,不仅捕食天蛾卵和小幼虫,也捕食育蜻和跳甲。
植物在被取食24h后即挥发出某些有特异性的菇类物质,如p-罗勒烯、里哪醇和B一法尼烷等,使烟草取食者被捕食率提高了5—7倍。
1.2微生物的侵染
自然生态系统中,病原微生物(真菌、细菌和病毒)形成的生物性逆境是高等植物生存与发展的主要威胁之一。
因此植物与微生物之间通过化学物质为媒介的化学通讯现象普遍存在[7]o植物在受到病原微生物侵染时就能识别病原物分泌的酶、毒素,并迅速启动体内的防卫反应,如植保素的积累、离子流变化、活性氧变化、防卫基因的表达和HR细胞死亡等。
早在1961年就发现燕麦生长在灰黄青霉(Peni~~illiumgriseofulvum)分泌了灰黄毒素的土壤中,其根生长就会严重受阻位。
Fusarium类菌种能通过化学信号物质二乙酰氧基灯芯草醇抑制豆科植物生长。
在以色列的干旱生态系统中,灌木
Coridothymuscapitatus鲜叶放人土壤中,则土壤中放线菌的数目迅速增加。
灌木
Saturejathymbra的精油加到土壤中,土壤中的细菌种群也迅速增加,这可能就是芳香性灌木的精油在这两者的化学通讯之间起化学信号的作用:
8]o在豆科植物和根瘤的关系研究中也发现了它们之间存在化学通讯现象。
1997年Staffbrk发现豆科植物根系产生的三羟基黄酮是根瘤菌(Rhizobiumlegumnosarum)的信号分子。
棉花和WL豆根分泌物中有些特殊结构的倍半菇和环黄嚎吟都具有一定的信号传递功能[2]o
1.3植物间的生存竞争
早在公元前5世纪有人提出在植物之间存在着以化学物质为媒介的相互作用。
自然界中某些植物为维持其优势地位,会不断向体外释放化学信号物质以克制与它竞争各种资源的植物的生长发育。
1982年Tangetal引研究发现窝苣种子因高山牛鞭草(Hemarthriaaltissima)在土壤中分泌了苯甲酸、苯乙酸、苯丙酸而无法萌发。
Adenosmafasciculatum的叶子挥发出某些酚类化合物可抑制硬雀麦(Bromus―us)的生长弓I。
土荆芥(Chenooodiumambrosioides)叶和花朵产生的散花炷、驱回匝菇,通过雨、露水的淋洗可抑制江芒决明(Cassiasophera)的生长[1]。
有关植物和寄生植物之间的化学通讯机制的研究也比较深入。
独脚金(Strigaasiatica)是寄生于高梁、玉米和甘蔗等作物的危害性杂草,其种子在没有寄主植物存在时可以在土壤中休眠达20年之久,但寄主植物一出现它就会很快萌发。
Butler研究发现,一旦高梁、玉米和甘蔗根系分泌出氢醍类分子,独脚金就可以识别而迅速萌发。
但发芽的独脚金还需在第2种化学信号物质(2,5-二甲基一对苯酿)的诱导下才能产生吸器以吸附到寄主的根上O
2植物在非生物性逆境中的化学通讯机制
植物在生长过程中面临的非生物性逆境主要有:
水分胁迫、温度胁迫、盐胁迫与各种营养胁迫。
在长期的进化过程中,植物形成了适应这些逆境胁迫的内在机制。
众多研究表明,逆境胁迫发生时植物能迅速启动化学通讯机制,通过诱导体内产生胁迫信号物质,引起一系列生理生化过程的改变,以增加在胁迫条件下完成其生命周期的机会。
目前有关植物化学通讯机制的研究主要是从化学信号物质着手,以揭示植物体内所发生化学通讯的内在机理[6]o
2.1环境胁迫
植物在自然环境中不仅会遭受单个逆境的危害,还会受到多个逆境的综合危害。
如干旱往往因为高温,反过来干旱伴随着高温;盐胁迫经常引起水分胁迫等。
在低温、高温、干旱和盐渍等多种胁迫下,植物可能会启动根冠问化学通讯机制以抵抗逆境,即在根部迅速合成化学信号物质,如脱落酸(ABA)[2]、水杨酸(SA)等,这些信号随木质部的水流移动到地上部分,使得植物生长速率与气孔导度降低,以防止细胞进一步失水。
Quarrieetal发现干旱条件下植株自身累积ABA的能力与其生物产量呈明显的相关。
AbassetalL发现高温胁迫下叶片ABA含量上升。
在番茄和黄瓜上也有类似的结果。
刘友良认为ABA是烟草盐诱导模式中调节植物生长的信号物质。
Munnsetal[291认为在盐胁迫下,ABA是植物适应性反应最初调节过程中的信号物质。
同样,在对棉花、大麦、蕃茄和菜豆等研究中均发现,植物体内进行的化学通讯活动仍是以ABA为化学信号物质。
近年来对植物在环境胁迫逆境中启动化学通讯机制的研究越来越深入。
众多研究表明,SA也常常作为化学信号物质以传递信息[8]。
黄瓜在高温中SA会增加2.5倍以上Jo烟草受到热胁迫时内源SA水平也升高。
许明丽等研究发现外施SA能增强小麦幼苗的抗旱性。
张士功等报道外施SA和阿司匹林(ASA)能缓解小麦的盐胁迫。
目前植物在环境胁迫下发生化学通讯现象的研究主要是从化学信号物质方面人手。
如ABA、SA等植物次生物质的研究较为深入,也有报道一氧化氮(NO)在植物非生物胁迫中起作重要的生理作用,对其它次生物质的研究也有零星报道。
黄建昌等报道,番木瓜在水分胁迫下乙稀释放率增加,表明乙稀可能是一种胁迫信号物质。
1992年Greelmanetal6Jjg出茉莉酸(JA)可能参与水分胁迫信号传递[9]。
Greelmanetal[3]和Xinetal[3]引分别对水分胁迫下的大豆和玉米进行试验发现,JA会瞬时积累。
试验证明乙酰胆碱可以在植物水分胁迫下作为根源化学信号物质调控气孔运动,蚕豆根能够合成乙酰胆碱,半根渗透胁迫时,经木质部运输的乙酰胆碱减少,叶片下表皮乙酰胆碱含量也明显下降,气孔导度减小[3]柏。
。
细胞分裂素(CTK)也被认为是一种根源化学信号物质,但也有人对逆境下CTK的作用提出质疑,认为胁迫下其含量的下降对气孔的运动影响并不明确。
但目前有关植物如何感知逆境胁迫的发生,并将产生的化学信号物质传递到作用部位以启动化学通讯作用还不很清楚。
只有少数报道认为是根尖感受了逆境信号而产生了ABA,从而启动了根冠问化学通讯机制[10]O
2.2营养胁迫
由于自然环境的不断变化,植物也时常面临营养逆境胁迫,如某种养分浓度过高或过低、养分供应不平衡、养分供应波动等。
启动化学通讯机制是植物对营养胁迫的一种适应性反应。
关于植物对这种营养逆境的感受并产生化学信号物质及其传导方式等研究已成为植物营养研究领域的一个新热点[3]。
目前许多研究发现,植物抵抗营养胁迫的化学通讯现象可能是以激素为化学信号物质的。
1988年ChapinetalJ发现N素不足时,植物叶片ABA含量提高,根中减少或提高或不变。
马祥庆等副研究证明了N素胁迫时,耐肥性越强的杉木无性系其硝酸还原酶活性(NR活力)的调节越迅速。
Kuiperetal认为矿质营养减少降低了地上部分和根的CTK浓度,从而降低相对生长率、根系呼吸,提高根冠比。
Sugihartoetal推测CTK可作为化学信号调控植物的N胁迫。
Barkeretal[4]副发现蕃茄植株以增加乙烯的释放来提高腐胺浓度,从而适应了缺K、ca、Mg的逆境。
因为腐胺的积累有利于保持植物体内pH值的稳定和阴/阳离子平衡。
水稻细胞在P胁迫下[9]、柑桔在缺K时均能迅速积累腐胺以适应逆境。
不同植物会诱导产生相同或不同的化学物质以抵抗P胁迫逆境,如白羽扇豆分泌柠檬酸,肥田萝卜主要分泌酒石酸,油菜分泌柠檬酸和苹果酸弓I。
油菜P素高效基因在缺P的土壤条件下能诱导根系分泌质子,使根际pH值明显降低,以增加油菜对土壤P素的吸收。
在印度酸性缺P红壤中生长的木豆具有较高耐低P能力是因为其根系能分泌番石榴酸类物质,螯合土壤中Fe—P的Fe•.而把P释放出来。
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