第十章 细胞增殖及其调控.docx
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第十章细胞增殖及其调控
第十章细胞增殖及其调控
第一节细胞周期概述
第二节有丝分裂
第三节减数分裂
第四节细胞周期调控
细胞增殖是生命的基本特征。
初生婴儿1012个细胞,成人1014个,约200种类型。
成人每秒钟有数百万新细胞产生。
一个大肠杆菌若按20分钟分裂一次,并保持这一速度,则两天即可超过地球的重量。
细胞增殖(cellproliferation)的意义
◆细胞增殖(cellproliferation)是细胞生命活动的重要特征之一,是生物繁育的基础。
◆单细胞生物细胞增殖导致生物个体数量的增加。
◆多细胞生物由一个单细胞(受精卵)分裂发育而来,细胞增殖是多细胞生物繁殖基础。
◆成体生物仍然需要细胞增殖,主要取代衰老死亡的细胞,维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。
◆机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等,都要
依赖细胞增殖。
第一节细胞周期概述
一、什么是细胞周期
细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程。
分为:
G1期(gap1),分裂完成到DNA复制之前。
S期(synthesisphase),DNA复制阶段。
G2期(gap2),DNA复制完成到分裂之前。
M期,又称D期,分裂开始到结束。
EucaryoticCellCycle
Atypicalmammaliancellhasacellcycletimeof24hours,with12hrG1,6-8hrS,3-4hrG2,and1hrM
根据细胞周期可将高等动物细胞分为3类:
①连续分裂细胞,如表皮生发层、骨髓干细胞。
②休眠细胞,暂不分裂,适当刺激下可重新进入细胞周期,称G0期细胞,如淋巴细胞、肝、肾细胞等。
③不分裂细胞,又称终端细胞,不再分裂,如神经、肌肉、多形核细胞等。
二、细胞周期时间的测定
G1期差异较大,M期最短,约0.5~4.5小时。
周期长短与物种/细胞类型有关。
测定方法:
标记有丝分裂百分率法(PLM),用3H-TDR对测定细胞脉冲标记、定时取材,通过统计标记有丝分裂细胞百分数来测定细胞周期。
测定原理
①待测细胞经3H-TDR标记后,所有S期细胞均被标记。
②S期细胞经G2期才进入M期,所以一段时间内PLM=0。
③开始出现标记M期细胞时,表示处于S期最后阶段的细胞,已渡过G2期,所以从PLM=0到出现PLM的时间间隔为TG2。
④S期细胞逐渐进入M期,PLM上升,到达到最高点的时候说明来自处于S最后阶段的细胞,已完成M,进入G1期。
所以从开始出现M到PLM达到最高点(≈100%)的时间间隔就是TM。
⑤当PLM开始下降时,表明处于S期最初阶段的细胞也已进入M期,所以出现LM到PLM又开始下降的一段时间等于TS。
⑥从LM出现到下一次LM出现的时间间隔就等于TC,根据TC=TG1+TS+TG2+TM即可求出的TG1长度。
三、细胞周期同步化
(synchronization)
概念
自然过程中发生或经过人为处理,使细胞群体中处于细胞周期不同时相的细胞停留在同一时相的现象。
自然同步化:
在自然界中存在一些细胞群体处于细胞周期的同一时相的现象。
在动、植物细胞都有发现。
不受人为条件的干扰,有可能在接近自然的条件下进行观察,但自然同步化的细胞群体受到诸多条件的限制,对结果有很大的影响。
人工同步化:
是利用细胞培养的方法,用各种理
化因素处理获得的同步化生长的细胞。
三、细胞同步化
(一)自然同步化
1.多核体:
粘菌、疟原虫。
2.水生动物受精卵:
海胆、两栖类。
3.增殖抑制解除后的同步分裂:
真菌休眠孢子。
自然同步化
(1)多核体
如粘菌只进行核分裂,而不发生胞质分裂,形成多核体。
数量众多的核处于同一细胞质中,进行同步化分裂,使细胞核达108,体积达5~6cm。
疟原虫也具有类似的情况。
(2)某些水生动物的受精卵
如海胆卵受精后,最初的3次细胞分裂是同步的,再如大量海参卵受精后,前9次细胞分裂都是同步化进行的。
(3)增殖抑制解除后的同步分裂
真菌的休眠孢子移入适宜环境后,它们一起发芽,同步分裂。
(二)人工同步化
1.选择同步化
1)有丝分裂选择法
优点:
操作简单,同步化程度高,细胞不受药物伤害。
缺点:
获得的细胞数量较少(分裂细胞约占1%~2%)。
2)细胞沉降分离法
优点:
可用于任何悬浮培养的细胞。
缺点:
同步化程度较低。
2.诱导同步化
1)DNA合成阻断法:
用DNA合成抑制剂,可逆阻断细胞周期,然后释放。
常用TDR双阻断法。
优点:
同步化程度高;
缺点:
产生非均衡生长,个别细胞体积增大。
2)分裂中期阻断法
用秋水仙素等微管抑制剂将细胞阻断在中期。
优点是便于观察染色体,缺点是可逆性较差。
第二节有丝分裂
MITOSIS
一、细胞分裂的类型
无丝分裂:
又称直接分裂,由Remark(1841)发现于鸡胚血细胞,不涉及纺锤体形成及染色体变化。
有丝分裂:
又称间接分裂,由Fleming(1882)和Strasburger(1880)发现。
减数分裂:
DNA复制1次,细胞连续分裂2次。
二、有丝分裂过程
为了便于描述人为的划分为六个时期:
间期(interphase);前期(prophase);前中期(premetaphase);中期(metaphase);后期(anaphase);末期(telophase)。
间期包括G1期、S期和G2期,进行DNA、中心体复制,细胞体积增大等准备工作。
(一)前期
1标志前期开始的第一个特征是染色质开始浓缩形成有丝分裂染色体
2第二个特征细胞骨架解聚,有丝分裂纺锤体开始装配
3Golgi体、ER等细胞器解体,形成小的膜泡
S期中心粒已完成复制,核膜解体时,中心粒已到达两极,并形成纺锤体。
纺锤体的三种微管结构:
①极体微管(polarmt);
②着丝点微管(kinetochoremt;
③星体微管(astralmt)。
(二)前中期
1核膜破裂成小的膜泡
2纺锤体微管与染色体的动粒结合,捕捉住染色体,每个已复制的染色体有两个动粒,朝相反方向,保证与两极的微管结合;纺锤体微管捕捉住染色体后,形成三种类型的微管
3不断运动的染色体开始移向赤道板。
细胞周期也由前中期逐渐向中期运转。
图片来自http:
//www.wadsworth.org/
动粒微管
极微管
星体微管
①动粒微管(kinetochoremt):
由中心体发出,连接在着丝点上,负责将染色体牵引到纺锤体上。
②星体微管(astralmt):
由中心体向外放射出,末端结合有分子马达,负责两极的分离,同时确定纺锤体纵轴的方向。
③极体微管(polarmt或overlapmt):
由中心体发出,在纺锤体中部重叠,重叠部位结合有分子马达,负责将两极推开。
(三)中期
染色体排列到赤道面上。
(四)后期Anaphase
排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离,产生向极运动
分为后期A、后期B两个过程。
AnaphaseA:
separationofthesisterchromatids
后期A,动粒微管去装配变短,染色体产生两极运动
AnaphaseB:
separationofthepoles.
后期B,极间微管长度增加,两极之间的距离逐渐拉长,介导染色体向极运动
植物细胞有没有后期B?
MicrotubulesandMotorsinthespindle
(五)末期
从子染色体到达两极,至形成两个新细胞为止的时期。
涉及子核的形成和胞质分裂两个方面。
末期核纤肽B去磷酸化,介导核膜重新装配,同时染色体解聚缩,核仁出现和核膜重新形成。
核分裂与胞质分裂是相继发生的,属于两个分离的过程,如:
大多数昆虫的卵,核可进行多次分裂而无胞质分裂,某些藻类的多核细胞可长达数尺,以后胞质才分裂形成单核细胞。
子核的形成与胞质分裂
动物的胞质分裂通过胞质收缩环的收缩实现,收缩环由平行排列的肌动蛋白组成。
用细胞松弛素处理这一时期的细胞,会出现什么现象?
DividingMuscleMyoblast(primitivemusclecell)(SEMx8,000)
植物细胞末期近两极处纺锤丝消失,中间微管保留,形成成膜体。
来自高尔基体囊泡沿微管转运到成膜体中间。
融合形成细胞板,囊泡的内含物形成初生壁和中胶层,囊泡膜形成质膜,融合留下的管道形成胞间连丝。
第三节减数分裂Meiosis
由连续两次分裂构成:
通常减数分裂I分离的是同源染色体,所以称为异型分裂(heterotypicdivision)或减数分裂(reductionaldivision)。
减数分裂II分离的是姊妹染色体,类似于有丝分裂,所以称为同型分裂(homotypicdivision)或均等分裂(equationaldivision)。
为了描述方便将减数分裂分为不同时期。
进行有性生殖的生物
从原始的生殖细胞发展到成熟的生殖细胞的过程中。
染色体只复制一次,而细胞分裂两次
成熟生殖细胞中染色体数目比原始生殖细胞的减少一半
范围:
时期:
特点:
结果:
减数分裂的概念
细胞连续分裂两次,而染色体在整个分裂过程中只复制一次的细胞分裂方式。
如:
精原细胞→精子
减数分裂(Meiosis)类型:
配子减数分裂(gameticmeiosis);孢子减数分裂(sporicmeiosis);合子减数分裂(zygoticmeiosis
减数分裂的过程
同源染色体:
配对的两条染色体,形状和大小一般都相同,一条来自父方,一条来自母方,叫做同源染色体。
联会:
同源染色体两两配对的现象,就叫做联会。
四分体:
联会后的每对同源染色体就含有四条染色单体,叫做四分体。
姐妹染色单体:
一条染色体复制后形成的两条完全一样的染色单体由着丝点连在一起。
1、减Ⅰ间期
精原细胞经过染色体复制(DNA分子复制和蛋白质的合成),体积稍稍增大,成为初级精母细胞。
精原细胞
2、减Ⅰ前期
同源染色体配对(联会)形成四分体,前期根据染色体的形态,可分为5个阶段:
细线期——偶线期——粗线期——双细线——终变期
联会
四分体
各对同源染色体排列在赤道板上,
每条染色体的着丝点都附着在纺锤丝上。
3、减Ⅰ中期
同源染色体彼此分离,
分别向细胞的两极移动。
4、减Ⅰ后期
非同源染色体自由组合。
5、减Ⅰ末期
一个初级精母细胞分裂成两个次级精母细胞。
1、减Ⅱ前期
2、减Ⅱ中期
3、减Ⅱ后期
减数第二次分裂
4、减Ⅱ末期
次级精母细胞
精子
精细胞
Chromosomerecombination1
Chromosomerecombination2
三、联会复合体synaptonemalcomplex
SC由两条同源染色体沿纵轴形成,外观呈梯子状。
SC帮助交换的完成,SC上有重组节,是交换发生的部位。
SC主要由碱性蛋白质和RNA组成,含有少量DNA。
SC形成合线期,成熟于粗线期,消失于双线期。
在细线期/合线期加入DNA合成抑制剂,则抑制SC形成。
减数分裂的意义
◆确保世代间遗传的稳定性;
◆增加变异机会,确保生物的多
样性,增强生物适应环境变
化的能力。
◆减数分裂是生物有性生殖的基础,
是生物遗传、生物进化和生物多
样性的重要基础保证。
Thestagesofoogenesis(卵子发生)andspermatogenesis(精子发生)
精原细胞
初级精母细胞
初级精母细胞
脊椎动物配子发生过程
不同点:
1、间期精原细胞→初级精母细胞仅稍稍增大。
卵原细胞→初级卵母细胞贮存大量卵黄,体积增大很多倍。
卵细胞与精子形成过程的异同
相同点:
1、都是在生殖腺中进行;与生殖细胞的形成有关。
2、染色体、DNA分子变化过程与结果完全相同。
2、精子形成时两次分裂都是均等分裂,产生四个精子细胞。
卵细胞形成时两次都是不均等分裂,只产生一个卵细胞和三个极体。
3、精子细胞须经变形才成为有受精能力精子,卵细胞不需经过变形即有受精能力。
4、精子在睾丸中形成,卵细胞在卵巢中形成。
减数分裂过程中DNA、染色体的数量变化
4n
4n
4n
2n
2n
2n
2n
n
2N
2N
2N
2N
N
N
N
2N
N
4m
4m
4m
2m
2m
2m
0
0
ts
减数分裂与有丝分裂的区别
1减数分裂过程中细胞连续分裂两次,而有丝分裂过程中细胞只分裂一次;
2减数分裂的结果是染色体数目减半,而有丝分裂的结果是染色体数目不变;
3减数分裂后,一个细胞形成四个含有不同遗传物质组合的子细胞,而有丝分裂后,一个细胞只形成两个遗传物质相同的子细胞;
4减数分裂过程中有其特有的同源染色体配对和同源非姐妹染色单体间的局部交换,而有丝分裂没有
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- 第十章 细胞增殖及其调控 第十 细胞 增殖 及其 调控