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干旱和温度胁迫在药用植物研究中的应用现状与展望
干旱和温度胁迫在药用植物研究中的应用现状与展望
杨枝中,马逾英,卢晓琳,吕强,米晓琴,郭沛琳
【摘要】 干旱和温度胁迫要紧应用于大田作物的基础研究,最近几年来,慢慢应用于药用植物领域研究。
该文对目前干旱和温度胁迫在药用植物方面研究现状进行了综述,提出了当前存在的问题,并对干旱和温度胁迫在药用植物上应用进行了展望。
【关键词】药用植物;干旱;温度;胁迫
阻碍药用植物的生长发育的环境因素,要紧可划分为气候因素、土壤因素、地形因素和生物因素等。
气候因素包括光照强弱、日照长短、光谱成份、温度高低、温度转变,水的形态、数量、持续时刻、蒸发量,空气、风速、雷电等。
土壤因素包括土壤结构、有机质、地温、土壤水分、养分、土壤空气、酸碱度等。
地形因素包括海拔高度、地形起伏、坡向、坡度等。
生物因素通常指动物因素、植物因素、微生物因素,如药用植物的间种、混种、套种中搭配的作物,田间杂草,有害有利的昆虫、哺乳动物、病原菌、土壤微生物及其他生物等[1]。
水分和温度是对药用植物生长阻碍较为突出的环境因素。
地球上各个地域,由于大气圈周期转变,经纬度的不同及小气候的特殊转变,常常不能知足药用植物生长的大体要求,而形成干旱灾害或水分亏缺的危害[2]。
水分亏缺是阻碍药用植物生长的重要因素,其对药用植物生长发育的阻碍超过其他胁迫之和[3]。
温度是药用植物从高纬度向低纬度、高海拔向低海拔引种的要紧限制因子[4]。
同时,“温室效应”的加重,全世界气温明显上升,药用植物将面临不同程度温度胁迫的严峻考验。
本文要紧从生长发育特性、生理生化特性和有效成份含量等3个方面,较详细地对目前干旱和温度胁迫在药用植物上的研究现状进行了综述。
1干旱胁迫在药用植物研究中的应用现状
药用植物常蒙受的有害阻碍之一是缺水,当药用植物耗水大于吸水时,就使组织内水分亏缺。
过度水分亏缺的现象,称为干旱(drought)。
对药用植物产生损害的干旱环境称为干旱胁迫(droughtstress)。
干旱胁迫可分为常规干旱胁迫和PEG渗透胁迫。
常规干旱胁迫,即不用任何药物处置的干旱胁迫。
聚乙二烯(PEG)用于土壤干旱来研究药用植物对干旱胁迫的反映是比较好的渗透调剂剂[5]。
有研究说明[6],PEG模拟干旱胁迫与用常规干旱胁迫方式处置所得结果大体一致。
常规干旱胁迫和PEG渗透胁迫实验都不能受雨水的干扰,通常需将实验材料放入人工气候箱、培育箱或遮雨棚内。
干旱胁迫对土壤水含量要求较严,常规干旱胁迫通常采纳称重法[7]或土壤水分测定仪操纵土壤含水量;PEG渗透胁迫用施入PEG量的多少来制约植物渗透吸水能力。
干旱胁迫对药用植物生长发育特性的阻碍药用植物在干旱胁迫下,会产生抗旱性,表现为慢慢适应逆境而受害最小,减产最少。
药用植物在水分胁迫下的生长发育特新表现为:
根系发达而深扎,根冠比大,增加叶片表面的蜡面沉数,叶片细胞小,叶脉致密,单位面积气孔数量多等。
黄华等[8]研究说明,女贞随土壤水分转变,干物质在根、茎干和叶片的分派有转变:
茎干干物质增加,而根和叶片干物质减少;谭勇等[9]研究以为,随水分胁迫程度增加,菘蓝需水量、叶绿素含量降低,蒸腾速度、光合作用和生物量均降低,但水分利用效率提高;顾永华等[10]研究得出,茅苍术生殖生长期对水分胁迫较灵敏,干旱胁迫会致使茅苍术根茎生长量下降;曹昀等[11]研究说明,芦苇幼苗高度、株高、基径、地上生物量随土壤含水量的减少而递减,并指出,幼苗通过个体变小、叶片数量和面积减少、生长速度减缓等来适应水分胁迫;彭素琴等[12]采纳不同浓度的PEG对不同地域金银花种子进行干旱胁迫实验,研究得出,随水势下降,除少数地域种子发芽指数在轻度胁迫下略有上升外,其他遍地理种子发芽率、发芽指数、活力指数、芽长整体呈下降趋势。
干旱胁迫对药用植物生理生化特性的阻碍药用植物适应抗旱条件的生理生化特点主若是:
细胞液的渗透势低,在缺水情形下气孔关闭较晚,酶的合成活动仍占优势。
许桂芳等[13]利用过路黄和金叶过路黄为材料,研究了不同程度干旱胁迫对两种过路黄叶片的质膜透性、爱惜酶系统、渗透调剂物质的阻碍,结果说明,在干旱胁迫下,两种过路黄的质膜透性上升,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性先上升,后下降,脯氨酸都有明显上升,并指出,过路黄比金叶过路黄有较强的抗旱能力;李明等[14]对甘草幼苗进行PEG-6000模拟干旱胁迫,测定了4d的MDA含量、膜相对透性及几种爱惜酶(SOD、POD、ASP、CAT)活性转变情形,结果说明,高渗透胁迫能使膜脂过氧化而引发膜的损伤,低渗透胁迫对细胞膜脂过氧化的透性阻碍较小,且可能对膜脂过氧化起到必然的防御作用,植物在干旱胁迫下爱惜酶系统的作用可能是通过它们之间彼此和谐且维持一个稳固的平稳态而进行的;周洁等[15]研究说明,干旱胁迫下苍术幼苗可通过可溶性蛋白质含量来降低水势以适应干旱胁迫,增加抗氧化酶活性,使之彼此以提高抗氧化能力从而减轻干旱胁迫损害;田桂香等[16]研究说明,在不同干旱胁迫下,黄连叶的MDA含量随胁迫时刻的延长和强度的增加呈上升趋势,Pro含量先升高后下降,SOD,POD活性下降,CAT活性先下降后上升,可溶性蛋白质含量下降;唐晓敏等[17]通过对甘草进行不同程度的干旱处置研究得出,甘草自身是通过抗氧化酶系及渗透调剂物质之间的和谐维持代谢平稳,以起到抗旱作用的;兰小中等[18]研究说明,在水分胁迫下,中华芦荟叶片与根内玉米素核苷和赤霉素的含量降低,ABA含量升高;干旱越严峻,玉米素核苷和赤霉素的含量就越低,ABA含量那么越高。
干旱胁迫对药用植物有效成份的阻碍药用植物有效成份的多少直接决定着中药材的品质。
干旱胁迫对药用植物的阻碍应着重考察干旱胁迫对有效成份的阻碍。
李霞等[19]考察了不同水分胁迫下黄檗幼苗、药根碱及掌叶防己碱含量转变,研究说明,短时间的轻度干旱处置能够提高茎外皮的小檗碱含量;兰小中等[20]研究说明,苷含量与土壤含水量呈极显著的负相关,要紧药用成份之一多糖含量明显下降,总糖含量也在减少,随着干旱失水,芦荟多糖及生物量的减少降低了芦荟的经济价值;石进校等[21]研究说明,淫羊藿的总黄酮含量与其初期抗旱性之间有明显的相关性;谭勇等[9]研究说明,严峻水分胁迫无益于靛玉红含量的积存,中度水分胁迫能增进根部靛玉红含量积存,大青叶7月为最正确采收期,板蓝根10月采收比较适宜,当田间最大持水量为45%~70%,菘蓝的产量与质量能够兼优;顾永华等[10]研究说明,水分胁迫对茅苍术生长量和挥发油含量的响应是一致的,致使根茎生长量下降的水分条件可使挥发油含量下降,对根茎生长量阻碍不显著的水分条件那么有利于挥发油成份的积存。
2温度胁迫在药用植物研究中的应用现状
由高温引发药用植物损害的现象,通称为热害(heatinjury)。
低温对药用植物的危害,按低温程度情形,可分为冷害(chillinginjury)和冻害(freezinginjury)。
温度胁迫可分为高温胁迫和低温胁迫。
低温胁迫又可分为零上低温胁迫和零下低温胁迫。
温度胁迫实验通常需要人为操纵药用植物的生长温度,常将材料放入人工气候室、人工培育室或大棚中进行种植。
温度胁迫对药用植物生长发育特性的阻碍温度胁迫对药用植物生理生化研究,主若是从宏观角度研究药用植物对温度胁迫的应激反映。
欧祖兰等[22]研究指出,28℃和40℃温度胁迫下,银杏形态没有转变,44℃高温胁迫下,银杏开始轻度萎蔫;周革等[23]研究说明,高温胁迫下,植物细胞内钙离子沉积,随着胁迫时刻变长,植物体内叶绿素被破坏。
温度胁迫对药用植物生理生化特性的阻碍温度胁迫对药用植物生理生化研究,主若是从微观角度研究药用植物对温度胁迫的应激反映。
薛建平等[24,25]研究得出,半夏在30℃高温胁迫下,随胁迫时刻的延长,半夏叶片和叶柄中MDA含量显著增加,而块茎中MDA含量增加却不显著,高温胁迫后,SOD和CAT活性都慢慢下降,POD活性经高温胁迫后呈现先上升后下降又迅速下降的趋势,并指出,在高温胁迫下,内源激素ABA、JA、IAA、ZR和GA3在半夏倒苗前后起着重要的调控作用;孙玉芳等[26]对不同年龄的黄连进行35℃高温胁迫处置,研究说明,高温胁迫下不同年龄的黄连体内可溶性糖、脯氨酸含量均增加,且与胁迫的时刻正相关,丙二醛(MDA)含量下降趋势;郁万文等[27]对银杏进行高温胁迫,结果说明,银杏叶的可溶性蛋白质和游离氨基酸对变温胁迫较灵敏,对前期升温进程中的渗透调剂起到较为重要的作用,而可溶性糖和脯氨酸对变温的灵敏性较差,但对后期高温的渗透调剂起到要紧作用;许桂芳等[28]研究了过路黄在10~-5℃低温胁迫下叶片内部生理生化反映,结果指出,随着低温胁迫程度的加深和时刻的延长,过路黄叶片的质膜透性上升,超氧化物歧化酶(SOD)活性上升,后下降,游离脯氨酸(Pro)含量有明显增加,丙二醛(MDA)含量呈慢慢上升趋势;王新建等[29]研究说明,在低温胁迫下,喜树苗期叶的SOD活性、叶绿素含量降低,丙二醛、脯氨酸含量升高;田永清等[30]研究说明,在零上低温胁迫条件下,黄芪的幼苗叶片中游离脯氨酸含量和膜透性提高,抗坏血酸含量降低,延长低温胁迫时刻,对前二者的提高和后者的降低,均有极显著阻碍;石进校等[31]研究说明,高温胁迫下淫羊藿叶的POD活性、SOD活性、MDA含量均呈上升趋势,而在低温胁迫下,POD活性、SOD活性下降,而MDA含量在0℃以上低温下降,0℃以下低温又开始上升。
温度胁迫对药用植物有效成份的阻碍药用植物有效成份的多少直接决定着中药材的品质。
温度胁迫对药用植物的阻碍应着重考察温度胁迫对有效成份的阻碍。
3干旱和温度胁迫应用于药用植物研究存在的问题及应用展望
该领域要紧存在的问题到目前为止,已有很多学者研究干旱和温度胁迫对药用植物的阻碍,但大多数研究仍是以农学或生理学为偏重点,即将药用植物看成一样植物来研究,其要紧表现为:
药用植物在干旱和温度胁迫下生理生化特性研究的研究较多,而干旱和温度胁迫下药用植物的生长发育和形态阻碍的研究较少,干旱和温度胁迫对药用植物有效成份含量阻碍的研究那么是少之又少。
干旱和温度胁迫在药用植物应用的展望环境胁迫对药用植物的阻碍研究,是农学与中药学的交叉领域,是一个比较新兴的研究领域。
咱们能够将在农学研究领域中比较成熟的技术,应用于对药用植物的研究,如利用干旱和温度胁迫研究药用植物抗性新品种和提高有效成份含量等。
药用植物挑选抗性新品种我国很多中药材种植地域常常会蒙受不可预料的地域性干旱,咱们能够利用干旱胁迫技术对其进行抗旱品种的选育;全国对中药材逐年增加的需求量,推动了中药材种植面积的扩大,要紧涉及到药用植物从高纬度向低纬度、低纬度向高纬度、高海拔向低海拔引种等,咱们能够利用温度胁迫技术选育药用植物耐寒、耐热新品种等。
这些方法都有利于简化中药材种植田间治理方法,减少中药材种植本钱,提高药农收益。
提高药用植物有效成份研究中药材质量要紧表现于有效成份的含量。
对某些药用植物的某些生长期进行环境胁迫,有利于提高有效成份的含量,如在某个生长期进行中度干旱胁迫,有利于菘蓝根部靛玉红含量的积存,某个时期低温处置菘蓝,能显著提高靛玉红含量等。
药用植物生理生化机理研究到目前为止,干旱和温度胁迫对药用植物的生理生化特性研究较多,但针对中药方面的研究趋向性不甚明显。
咱们能够探讨药用植物对干旱和温度胁迫的生理生化特性的响应机制,考察干旱和温度胁迫对药用植物次生代谢的阻碍,为选育药用植物抗性新品种和提高药用植物有效成份提供较充分的理论依据。
中药材道地性研究中药材种植有较强的区域性,药用植物对道地产区环境适应能力较强。
即便道地产物气候较为恶劣,药用植物仍能正常生长,并非阻碍药材质量,如甘草、雪莲等。
药用植物虽也能引种到非道地产区,但药用植物的生长环境发生改变,所产药材质量不如道地药材。
黄璐琦等[33]由此提出了环境胁迫可能与药材的道地性有必然的相关性。
研究者们慢慢意识到环境对药材道地性的重要阻碍,常常人为模拟一种或多种道地产区的环境因素,以探讨阻碍道地药材生长发育及品质的最关键环境因素。
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