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发育1绪论
发育生物学
绪论(AnIntroductiontodevelopmentalbiology)
一、发育的基本概念
发育(development)一词具有许多含义,人们在许多领域都使用这一词语来描述某种从简单到复杂的变化过程。
在生物学领域,有个体发育和系统发育两个相关但不同的概念。
个体发育是指生命个体结构形成的过程。
系统发育是指生命系统在地球上的演变和进化的历史。
在发育生物学里,发育主要指个体的发育,而不是指系统的发育。
一般来说,各种单细胞生物通过一次细胞分裂而产生两个相同的新生命个体。
新个体(细胞)吸收外界的营养,长大长足后成为成熟细胞,又再分裂产生新的个体。
如此周而复始。
新细胞与成熟细胞除了在体积和内含物的量上有所区别外,细胞的基本结构,基本成分以及功能等方面都无实质性的区别。
就是说,单细胞生物只有生长分裂的过程。
在发育生物学里这种单细胞生物的生长、分裂和增殖的过程不被认为是发育。
高等生物个体是由许多细胞组成的非常复杂、精巧而又协调的生命结构。
例如脊椎动物有数百种形态结构、生理功能和生化成分各不相同的细胞;由这些细胞组成了多种不同的组织器官,进而形成多种关联协调的复杂系统。
如神经、消化、排泄、生殖、呼吸、循环、免疫、运动系统等。
而所有这些不同的细胞,组织、器官、和系统都来自于一个特别的细胞,即受精卵(fertilizedegg);是通过受精卵的分裂、增殖、分化和各种形态发生运动产生和演变而来。
从受精到出生阶段,正在形成中的生物体称为胚胎(embryo)。
胚胎的形成与将已有的不同零部件组装成一部机器不同。
胚胎是从一个细胞开始的,胚胎的所有各种不同组织和器官都是由这个细胞经历分裂增殖和分化等过程后逐渐发育而来,是自我组建的。
由此而产生另一个关键性的不同点:
在机器组装完成之前是没有功能的,每一个零部件也没有功能;而胚胎在构建自己结构的过程中必须有功能;如在肺形成之前必须有呼吸功能,在肠胃形成之前必须有消化功能;如此等等。
胚胎形成的过程是生物个体在一定的合适条件下自我构建的过程。
但这种生命结构自我构建的过程是按照严格的时间和空间秩序和固定的形体模式进行的。
动物的形体和结构模式以遗传密码的形式存在于受精卵的基因组中,胚胎发育就是按照严格时间空间秩序将这些遗传密码转换为实际的形态、结构和功能,即使基因型(genotype)转换为表型(phenotype)。
在发育生物学里,发育(Development)就是指多细胞生物个体结构通过细胞分裂、增殖和分化而自我构建和自我组织,从无到有,从简单到复杂的形成过程以及在这一过程中的各种复杂的变化。
二、发育生物学的发展简史及与生命科学其他分支学科的关系
1、先成论(epigenesis)与后成论(preformation)
远在古希腊时代,人类对动物和自身的发生就已经很感兴趣和进行了思考。
但由于条件的限制,人们对发育的认识都是思辩性的,甚至是臆想的。
一种理论是后成论(epigenesis)或渐成论。
认为胚胎是由简单到复杂逐渐形成的,精子和卵子中没有成体所具有的结构。
公元前4世纪Aristotle是赞成这种理论的。
1672年,M.Malpighi根据不完整的显微观察结果认为胚胎预先存在于精子中或卵子中,发育不过是长大而已。
这就是所谓的先成论(preformation)。
这种先成论的思想在17-18世纪占统治地位。
到18世纪更发展到极端,即以Ch博内设想的套装理论。
认为生物体中缺少形成任何新构造的能力。
所以,第一个被上帝创造出来的个体必须具有以后一切世代的胚芽。
即在预成的胚胎中又存在更微小的胚胎。
与成套的家具一样,由大到小地套装在一起。
生殖不过是从成套的胚胎中脱出来最大的一个而已。
当时甚至推算出夏娃应当含有20亿个胚芽。
当这些预存的胚芽都发育完后人类就要灭种绝代。
2、比较胚胎学的发现
在18世纪后期,因德国胚胎学家K-FWolff的研究结果使后成论重新活跃。
通过系统而仔细地观察鸡胚胎的发育,Wolff证明心脏和血管在胚胎中是新形成的;肠管是由平板组织折叠后形成的(1776年)。
Wolff所著的《发生论》一书,奠定了渐成论学说的理论基础,并开创了一个在显微镜下进行胚胎观察的时代和比较胚胎学的时代。
但这时还不能解释有机体的每一代是如何从新产生的。
俄罗斯胚胎学家KarlErnestvonBaer发现了哺乳动物的卵子和脊椎动物胚胎的脊索(notochord),并提出了胚层的概念。
通过对不同脊椎动物胚胎的比较观察(图),他总结出了胚胎发育的4条规则——vonbaer法则:
(1)在动物胚胎中动物的一般特征比特化特征出现早;
(2)从一般的特征发育出较特化的特征,最后发育出最特化的特征;(3)给定物种的的胚胎并不经历其他低等动物成年期特征的发育阶段,而是逐渐远离低等动物成年期的特征;(4)因此,高等动物的早期胚胎并不像低等动物的成体,而只是与其早期胚胎相似。
Vonbaer法则说明各种动物在其发育中有共同性,它们发源于一个共同的祖先。
3、细胞学说推进了对发育的认识
19世纪30年代末期,MathiasSchleiden和TheodorSchwann提出了细胞学说,证明了细胞是生命的基本结构和功能单位。
这一学说提出后既被迅速地推广到有关胚胎发育的领域中。
1839年Schwann提出卵子也是一个细胞。
1840年,AugustWeismann提出了生殖细胞学说,认为后代是通过精子和卵子继承了上一代亲本身体特征的信息。
卵子是一个细胞,其分裂产生的细胞可以分化产生不同的组织。
1865年Schweigger-Seidal和StGeorge认为精子也具有细胞的性质。
1876年Hertwig证明受精是精卵的结合,两性各贡献出一个细胞结合成为合子,进行卵裂。
然后形成胚胎。
由于合子的细胞质是来自于卵子,使Hertwig认识到遗传物质的携带者不是细胞的细胞质而是细胞核。
从而导致了对细胞核的主要成分——染色体的研究。
1883年,Beneden用马蛔虫第一个进行了染色体的描述及行为的研究,发现马蛔虫有4条染色体,其中两条是从卵子核来的,两条是从精子核来的。
在第一次卵裂时,这些染色体排列在赤道板上,然后每条染色体纵裂为二。
结果每一卵裂球各得从父本来的两条染色体和从母本来的两条染色体。
随后Hertwig证明了动物配子形成前的性细胞中发生了减数分裂。
1878年,Whitman首先进行了扁蛭(Clepsine)卵裂球命运的追踪研究,建立了细胞谱系的概念。
4、实验胚胎学的发现
自19世纪末至20世纪中期,胚胎学的研究从形态变化的描述转为用实验手段研究发育问题。
人们开始用实验手段探索单细胞的合子是如何通过分化产生出个体的各种形态和功能都不同的细胞。
在19世纪80年代,Weismann提出了决定子假说:
合子的细胞核含有大量的特殊的信息物质——决定子。
在卵裂的过程中这些决定子被不均匀地分配到子细胞中,导致细胞具有不同的发育命运(figure)。
这种类型的发育称之为镶嵌型发育(mosaicdevelopment)。
胚胎学家Roux于1888年做了一个实验,他在蛙的受精卵卵裂为两个细胞时,用加热的针将其中的一个细胞烫死,则另一个活的细胞发育成半个胚胎(figure3.14)。
由此他认为蛙的发育存在镶嵌型发育机制,细胞的特征和命运是在卵裂过程中决定的(这是一个不完善的实验,后来Hertwig在蛙受精卵的2细胞期将一个细胞烫死后将其分离,则另一个细胞可以发育成完整的蛙胚胎)。
Deriesch在1891年将海胆2细胞甚至4细胞时期的卵裂球分开,可以得到了2个或4个发育正常的、个体较小海胆(figure3.15)。
这一实验证明了动物发育过程中存在调整型发育(regulativedevelopment)机制。
胚胎为保证正常的发育,可以调整胚胎细胞的位置和功能。
1924年,Spemann和他的学生Mangold发表了他们的著名的胚孔背唇移植实验:
将蝾螈的原肠胚早期的胚孔背唇移植到同期胚胎的腹面,可以在腹面形成一个另一个胚胎。
这种诱导作用发现,使人们真正认识到了胚胎发育过程中细胞之间相互作用的重要性。
但在20世纪的前30年里,有关生物发育的研究在总体上没有与遗传学相联系。
占相当大比重的有关器官发育的研究始终未考虑到细胞核的作用。
更没有将遗传学的研究的成果如遗传定律、遗传的染色体学说、基因学说等与发育研究结合起来。
5、胚胎学与遗传学、分子生物学的结合——发育生物学的形成
现代发育生物学的学术思想起源于19世纪末期。
当时的实验胚胎学家W.鲁提出要研究有机体建成的原因和因子,以及这些因子的作用方式,追究形态建成功能的产生、维持和衰退的原因。
但当时的科学发展水平不可能使这一思想付诸实践。
胚胎学家当时只能主要致力于研究胚胎的细胞与组织如何重新排列,胚胎各部分之间的相互关系,各部分的发育潜能,器官原基在何时、何处出现和决定等方面的问题。
直到20世纪40年代,由于组织化学、生物化学的渗透,发展起了化学胚胎学,希望从发育的化学变化了解发育。
对化学胚胎学作出过重要贡献的代表人物有J李约瑟,巴斯(Barch)和JBrachet。
化学胚胎学家对肌肉、晶状体等分化过程中组织专一性蛋白(抗原)出现的时序和分布变化的大量研究,表明了细胞的形态分化出现之前先要有化学的分化;并形成了细胞分化的基础是专一性蛋白质形成的重要概念。
这些研究也使胚胎学家们比较容易地接受了分子生物学和遗传学的影响。
但这种研究尚停留在对发育表型的生化描述,还未能也尚不可能深入阐明这种合成活动的遗传学基础。
50年代初期分子生物学确定了遗传物质是DNA。
Wartson和Crick在1953年确定了DNA分子的双螺旋结构。
1958年梅塞尔森证明了DNA的半保留复制机制和Crick确定了遗传信息传递的“中心法则”。
1961年尼伦堡和马泰破译了遗传密码。
这些研究发现全面揭示了细胞内从DNA到RNA到蛋白质的合成机制,使人们了解了生物遗传和性状发育的内在关系,认识到了只有在发育和遗传统一的基础上才能阐明发育的根本原因。
在20世纪60年代以后,蛙类的肠上皮细胞核移植到去核的卵子中发育出了正常的个体,证明了高等动物已分化的细胞的核仍含有个体发育所需要的全部遗传信息(figure4.5,4.7)。
细胞遗传学和分子生物学的研究也证明了分化了的体细胞核中仍含有个体的全部遗传物质,但只有部分表达了功能。
证明了发育中的细胞分化是基因选择性表达的结果。
因此,发育生物学是从20世纪50年代起,在胚胎学、细胞生物学、遗传学、分子生物学、生物化学等学科发展的基础上建立起来的。
同时发育生物学又是将胚胎学、遗传学、细胞生物学、分子生物学、神经生物学、生理学等学科知识进行整合的学科。
发育生物学知识是生命科学所有其他分支学科知识的进一步深化所必须的。
发育生物学研究正在为整个生命科学各学科知识的整合建立一个统一的基本框架。
近年来,发育生物学是生命科学领域发展最快和最激动人心的研究领域之一。
1995年有关果蝇发育的研究获得了诺贝尔奖。
1997年克隆羊多莉使整个世界震动。
从1999年开始,有关动物与人类干细胞分化研究两次成为当年重大科技新闻之首。
人类对发育认识每一点深入,都是人类知识发展的重要进步。
三、动物发育的基本阶段
所有动物,不管是地下的蚯蚓还是天上的雄鹰,都经历基本相似的发育阶段。
(fig.2.1-2.3)
1、受精和合子的形成:
新个体的生命都开始于从雌雄配子——精子和卵子来的遗传物质的融合。
这种融合称为受精(fertilization)。
是成熟的精子和卵子相互识别、结合、和经历一系列迅速而复杂的变化而形成合子的过程。
受精激活卵子,启动了发育的过程。
2、卵裂和囊胚形成:
受精与孵化之间的一些发育阶段总称为胚胎发生(embryogenesis)。
在动物王国中,存在着惊人的胚胎多样性;但胚胎发生的式样是基本相似的。
受精之后,受精卵开始分裂,称为卵裂(cleavage)。
这是一系列快速的有丝分裂。
通过卵裂,体积巨大的合子细胞质被分隔到许多小的细胞中。
这些细胞被称为卵裂球(blastomeres)。
到卵裂晚期,许多的卵裂球一般形成一个球形的胚胎,称为囊胚(blastula)。
3、原肠形成:
在卵裂速度降低后,卵裂球经历剧烈的细胞运动而使其彼此间的相对位置发生改变。
这种一系列广泛的细胞重新排列运动,被称为原肠形成(gastrulation)。
此时的胚胎被称为处在原肠发生期(gastrulastage)。
原肠形成的结果,使胚胎产生了内胚层(endoderm)、中胚层(mesoderm)和外胚层(ectoderm)3个胚层(germlayer)。
4、器官发生:
一旦三个胚层建立起来后,细胞之间相互作用和进行重新排列而产生组织和器官。
这一过程称为器官发生(organogenesis)。
许多器官所包含的细胞来自于一个以上胚层。
常常一个器官的外部来自于一个胚层,而其内部来自于另一个胚层。
例如,皮肤的外层(epidermis)来自于外胚层(ectoderm),而内层(thedermis)来自于中胚层(mesoderm)。
在器官发生期,某些细胞从其起源地经历长途迁移后才能达到其最终的定居地。
这些迁移细胞包括血细胞、淋巴细胞、色素细胞和生殖细胞等的前体细胞。
我们脸部的大多数骨骼是头部背侧区域的细胞向腹部迁移后发育而来的。
5、幼体期和成年期:
在许多物种中,从受精卵孵化出的或才出生的有机体是未性成熟的有机体。
在大多数动物中,称为幼体(larva)的有机体与成体有明显的差异。
幼体经过变态(metamorphosis)产生出成体结构和达到性成熟而进入成年期(maturity)。
成熟的有机体最终衰老和死亡。
6、生殖细胞发生:
在许多动物中,部分特殊的卵子细胞质可以使包含它的卵裂球发育为配子(gametes)前体细胞。
配子和其前体细胞总称为生殖细胞(germcells),行使生殖的功能。
身体的所有其他细胞称为体细胞(somaticcells)。
体细胞与生殖细胞的分别通常是动物发育过程中发生的最初的分化。
生殖细胞最终迁移到性腺(gonad)中,在性腺中分化为配子。
配子的发育称为配子发生或生殖细胞发生(gametogenesis)。
这一过程包括原始生殖细胞的产生,雌雄生殖腺的形成,精子和卵子的发生等事件;通常要到有机体生理上成熟后才能完成。
在成熟后,配子释放出来参与受精而形成新的胚胎。
在这些发育阶段中,第6和第1阶段又称为胚前发育阶段;第2至第4阶段称为胚胎发育阶段。
四、发育生物学的研究范畴(Thescopeofdevelopmentalbiology)
发育生物学(developmentalbiology)是应用现代生物学技术研究多细胞生物体从生殖细胞发生、受精、胚胎形成、生长、衰老和死亡整个生命过程的复杂变化和变化机制的科学。
与大多数生物学分支学科注重于研究成体的结构、成分和功能不同,发育生物学对生物个体结构和功能如何生产和形成的过程和机理更感兴趣。
发育生物学研究各种器官或组织如何开始和建成,而不是它们如何维持。
发育生物学不是关于是什么(scienceofbeing)的科学,而是关于变为什么的科学(scienceofbecoming)和变化过程的科学(scienceofprocess)。
比如,遗传学家说性染色体为XX型的哺乳动物一般是雌性,而XY型的一般是雄性。
发育生物学家则还想知道XX型性染色体如何导致雌性的形成,而XY型性染色体有如何导致雄性的形成。
同样,遗传学家关心的是血红球蛋白基因是怎样从上一代遗传到下一代的呢?
生理学家关心的是身体里血红球蛋白的功能是什么呢?
而发育生物学家关心的是血红球蛋白基因为什么只在红血球中表达,以及它为什么只在发育的一定阶段才会变得活跃呢?
发育生物学研究是在各个不同的层次和水平上同时进行的。
例如,在分子水平上研究珠蛋白基因是怎样转录的,有哪些转录因子,又是如何相互作用和激活这个基因转录的;在细胞水平上研究哪些细胞可以产生球蛋白,球蛋白的mRNA是如何从核里出来的;在组织、器官以及系统水平上,研究毛细血管是怎样形成的,它们又是如何分支和连接的;在生态和进化水平上,研究环境因子如何启动更多的红细胞分化的等等。
只有通过这种不同层次进行的研究,才能对循环系统的发育过程有全面深入的了解。
发育生物学的研究对象不限于胚胎阶段的变化,而是包括了多细胞个体自生殖细胞发生,个体形成至个体衰老死亡这个生命过程的变化。
发育生物学不仅研究形态和功能的变化,而且研究这些变化产生的遗传学、分子生物学和细胞生物学机制。
生物有机体的任何结构和功能都是由基因编码的。
发育生物学研究个别基因如何表达和对个体结构和功能的影响。
但发育不只是个别基因的表达,而是基因组中众多不同基因在时间和空间上的协调和配合表达。
发育生物学研究更要注重于基因组中各种基因表达的程序和调控机制。
细胞是构成多细胞有机体的基本单位,不同的组织和器官是由同一来源的细胞经过分化产生的形态、结构和功能不同的细胞组成的,细胞分化(celldifferetiation)是这些不同组织和结构产生的基础。
因此,发育生物学研究的核心是细胞如何选择不同的基因表达而实现细胞的分化。
五、发育生物学研究的主要问题
发育达到两个主要的目标:
一是在每一代中通过细胞分化产生高度有秩的生命结构,二是使生命从一代传到下一代。
因此,发育生物学的两个基本问题是:
受精卵怎样产生出成体的结构?
然后成体的结构又如何繁殖出下一代生命个体?
这两个问题被发育生物学家进一步细分为6个主要的问题:
1、细胞分化问题(Thequestionofdifferentiation)
由受精卵这一单个特殊的细胞产生出数百种不同类型的细胞,如表皮细胞、神经细胞、晶状体细胞、淋巴细胞、血红细胞、脂肪细胞等等。
这种细胞多样性(cellulardiversity)的产生称为细胞分化(differentiation)。
由于身体中每一个细胞都具有同样的基因组(仅有极少例外),同样的基因组为什么会产生出不同类型的细胞呢?
为什么受精卵能产生如此多的不同细胞类型呢?
(Fig.1.1)
2、形态建成问题(Thequestionofmorphogenesis)
分化了的各种细胞在身体中不是随机地分布的。
相反,它们被装配成精巧的组织和器官。
在发育过程中,细胞分裂、迁移、死亡、组织折叠和分离。
器官通过这些过程形成后被按特定的方式排列:
手指总是长在手的前端,而从不是在中间;眼睛总是长在我们头的前部,不是在顶部,也不是在后部,更不是在脚趾上或在肠管上。
这种格局产生的过程称为形态发生(morphogenesis)。
细胞是怎样产生这种有序结构的呢?
3、生长的问题(Thequestionofgrowth)
如果我们脸部的每个细胞只要再多分裂一次,就会成为看起来非常可怕的畸形。
我们手臂上的细胞只要再多分裂一次,我们不需要弯腰就能系上鞋带。
我们身体里的细胞是怎样知道在什么时候应该停止分裂呢?
我们的身体两侧的左右臂是一样大小的。
细胞的分裂是如何实现这样严格的调控的呢?
4、生殖的问题(Thequestionofreproduction)
在动物中,精子和卵子是非常特殊的细胞,只有它们能将建造一个有机体的指令从上一代传到下一代。
这些细胞是怎样产生下一代?
在细胞核和细胞质中有什么样的指令使它们能行驶这种功能呢?
5、进化的问题(Theguestionofevolution)
进化涉及到发育中遗传的改变。
当我们说今天的单蹄马有一个五蹄的祖先时,就是说马祖先在许多世代的胚胎发育中软骨和肌肉的发育发生了改变。
发育的改变如何产生新的体型?
哪些遗传性的改变是可能的,是有机体在发展过程中适应生存所必须的?
6、与环境整合的问题(Thequestionofenvironmentalintegration)
许多有机体(可能全部)的发育受胚胎或幼体周围环境刺激的影响。
如某些蝴蝶遗传了根据变态前幼虫所感受的温度和日照长度而产生不同翅膀色彩的能力,此外,环境中的某些化学物质会破坏正常的发育,造成成体的畸形。
一种有机体的发育是如何整合其居住地大量的环境因子的影响的?
哪些性质可以使某些化学物质改变发育?
六、发育机制的核心是基因按严格的时空秩序选择性表达导致的细胞分化
现代生命科学已无可辩驳地证明,个体生命的全部结构和功能都是由遗传基因所编码和控制。
在每一个物种受精卵的细胞核里存在着这个物种的全部基因。
发育是这些遗传基因表达使遗传密码转变成可见的结构和功能,即表型的过程。
分子生物学、细胞遗传学以及在蛙类,哺乳类中进行的体细胞克隆研究,在基因组序列水平,染色体水平和基因组功能水平上都证实了由同一个受精卵分裂增殖而来的细胞具有同样的基因组成,在遗传上是等值的(Fig4.5,4.7,4.8)。
在遗传上等值的细胞会产生不同的结构和功能的原因,是不同的细胞选择了不同的基因进行表达,合成了不同的蛋白质,而导致细胞出现分化。
但发育的复杂性在于发育不是个别基因表达的结果,而是物种的全部基因按照严格的时间和空间秩序,有选择而又协调表达的结果。
基因选择性表达的时间和空间秩序和这种时空秩序的控制机制,是发育机制的核心。
七、发育生物学的主要研究技术
发育生物学研究是在分子、细胞、组织、器官、系统、个体以及与环境相互作用等各个层次上进行的,所涉及的技术也多种多样。
但发育生物学主要是研究基因是如何按严格的时空秩序选择性表达导致细胞分化和形态建成,目前所用的主要研究技术包括:
1、RNA定位分析技术。
包括
(1)Northern杂交(Northernblotting)技术。
首先将胚胎不同发育阶段,或不同组织、器官中提取RNA样品,将其在凝胶中进行电泳分离后,转移到醋酸纤维滤膜上,再与同位素标记的目标基因DNA探针进行杂交,即可以知道目标基因是否在某一发育时期或某种细胞系中表达(figure4.13)。
(2)RT—PCR技术。
提取目标样品的RNA,用逆转录酶将mRNA转录成互补的cDNA,再用目标基因特异性序列引物通过PCR方法将目标基因cDNA扩增后,通过电泳和测序分析确定目标基因是否表达。
(3)微陈列技术(Microarrays)。
首先将许多基因的探针通过机器人按一定的顺序连接到特制的载玻片上,将目标组织或细胞的mRNA通过RT-PCR方法逆转录成cDNA后加上某种颜色的荧光标签,再在载玻片上与基因探针杂交,通过计算机阅读检测哪些点有荧光即可以知道那些基因在目标组织或细胞中有表达(figure4.15)。
这种技术可以同时检测多个基因的表达情况。
(4)mRNA原位杂交技术(mRNAinsituhybridization),Northern杂交技术和微陈列技术都只能比较初放地检测基因表达的时间和空间情况,基因表达更具体详细的时空式样是通过mRNA原位杂交技术来检测的。
该技术首先从目标基因的克隆上转录出反义mRNA探针,在探针上连接如地高辛等显色的标记分子后,与胚胎切片或整胚进行杂交(figure4.17,4.18),通过检测杂交信号的出现即可以知道目标基因表达的时间和部位。
2、确定发育过程中基因功能的技术。
(1)转基因技术(以小鼠为例)。
构建人工重组的目标基因,转移到卵子或胚胎干细胞中,将得到的转基因干细胞注入到非转基因胚泡的内细胞团中,得到嵌合体小鼠,再将嵌合体小鼠与野生型小鼠杂交,筛选出杂合型转基因小鼠;雌雄杂合型转基因小鼠交配可得到纯合型转基因小鼠,从纯合型小鼠即可以知道该目标基因的功能。
(2)基因敲除(打靶)技术。
将已克隆的目标基因的用限制性内切酶将编码区中的部分序列切除,然后用抗新酶素基因的序列取代后转入到培养的胚胎干细胞中,即可通过同源重组整合到染色体上。
再将带该无功能基因的干细胞注入到正常胚泡的内细胞团中,得到嵌合体小鼠,嵌合体小鼠与野生型小鼠杂交得到杂合型小鼠,雌雄杂合型小鼠自交即可得到基因敲除型纯合小鼠,进而通过表型可知道该基因在发育中
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