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这便是显性假说所说的杂种优势的生化基础。
超显性假说
首先由G.H.沙尔于1911年提出,认为杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应。
后来E.M.伊斯特于1918年认为某些座位上的不同的等位基因(比如A1和A2)在杂合体(A1A2)中发生的互作有刺激生长的功能,因此杂合体比两种亲本纯合体(A1A1及A2A2)显示出更大的生长优势,优势增长的程度与等位基因间的杂合程度有密切关系。
依照超显性假说,杂合体A1A2、A1A3、A2A3等始终具有较高的适应性,因此A1、A2、A3、…等基因可以一定的频率保存于这个群体之中,成为一种平衡的多型性而使群体蕴藏着最大的适应能力。
这样的杂种优势可以叫做平衡性杂种优势。
超显性假说所说的杂种优势的生化基础至少有两种可能情况:
①两个等位基因各自编码一种蛋白质,这两种蛋白质的相互作用的结果比各自独立存在更有利于个体的生存。
例如人类的镰刀形血红蛋白杂合体(HbA/HbS)的红细胞中同时存在着两种血红蛋白:
成人血红蛋白(HbA)和镰刀形细胞血红蛋白(HbS)。
杂合体既不是贫血症患者,又较不易为疟原虫感染,因而在疟疾流行的地区更有利于生存。
②两个杂合等位基因所编码的多肽结合成为活力高于相同亚基所形成的蛋白质。
等位基因的这一相互作用形式至少曾经在粗糙脉孢菌的谷氨酸脱氢酶基因中发现。
上述两种假说一个强调显性基因作用,另一个强调基因间相互作用,它们既非互相排斥又不能概括一切。
根据数量性状的遗传分析,杂种优势的遗传实质在于显性效应、累加效应以及异位显性、互补作用和超显性等各种基因互作效应。
在某一材料中可能只有某一种基因互作决定某种程度的杂种优势,例如玉米杂交群体中一般以累加效应最明显。
4、配合力:
指一个亲本(纯系、自交系或品种)材料在由它所产生的杂种一代或后代的产量或其他性状表现中所起作用相对大小的度量。
又称结合力、组合力。
亲本的配合力并不是指其本身的表现,而是指与其他亲本结合后它在杂种世代中体现的相对作用。
在杂种优势利用中,配合力常以杂种一代的产量表现作为度量的依据;
在杂交育种中,则体现在杂种的各个世代,尤其是后期世代。
配合力有一般与特殊之分,最早由G.F.斯普拉格和L.A.塔特姆提出。
一般配合力(gca)指一个亲本与一系列亲本所产生的杂交组合的性状表现中所起作用的平均效应。
特殊配合力(sca)指一个亲本在与另一亲本所产生杂交组合的性状表现中偏离两亲本平均效应的特殊效应。
一个亲本的gca及sca是相对于一组特定亲本而言的,同一个亲本在另一组亲本中所表现的gca及sca可能与在原亲本组中的不同。
配合力的大小可用以评定一个亲本材料在杂种优势利用或杂交育种中的利用价。
一般配合力:
generalcombiningability
定义:
在双列杂交试验中,一个品系与所有其他品系杂交的子一代的平均数与所有杂交组合的子一代的总平均数的离差。
作物育种学上是指某一亲本品种和其他若干品种杂交后,杂交后代在某个数量性状上表现的平均值。
特殊配合力:
specificcombiningability
在双列杂交试验中,某一杂交组合的子一代的平均数(表示为与所有杂交组合的子一代的总平均数的离差)与两个亲本品系的一般配合力之和的离差。
5、遗传力:
heritability
性状的总表型方差中,遗传方差所占的比例。
若以方差表示:
对于一个表型的变异究竟是遗传因子起主要作用还是环境因子起主要用呢?
为了解答这个问题人们又引入一个概念叫遗传力(heritability)。
遗传力表明某一性状受到遗传控制的程度。
它介于0与+1之间,当等于1时表明表型变异完全是由遗传的因素决定的,当等于0时表型变异由环境所造成,从表5-7中我们不难看出,人类的身长,智商及精神分裂症中的一种类型受遗传控制的程度较大;
相反像数学的天赋等遗传传的作用很小,主要是依靠后天的努力和培养。
表6-7人类一些性状的遗传力
性状
身材
坐高
体重
口才
IQ(Binet)
IQ(Otis)
唇裂
糖尿病
遗传力
0.81
0.76
0.78
0.68
0.80
0.75
理科天赋
数学天赋
文史天赋
拼写能力
先天性幽门狭窄
精神分裂症
高血压
冠状动脉病
0.34
0.12
0.45
0.53
0.62
0.65
例如15℃时基因型AA的植物平均高度为40cm,而基因型Aa型的植物仅有35cm高;
但是在30℃时情况就不同了,AA植株的平均高度为55cm,而Aa型植株反长得更高,为60cm。
同一种基因型在不同的温度下表型不同,这一变异是由环境引起的,所产生的方差称环境方差(VE);
在同样的温度下,不同基因型的高度不同,这一表型变异是遗传因子所引起的,所产生的方差称遗传方差。
在任何的温度下,植物的表型即受到温度的影响,又受到遗传因素的影响,甚至遗传因素和环境相互作用也会影响到植物的表型,这种影响产生的方差称环境和遗传的协方差。
表型是由遗传和环境共同作用的结果,可以下式表示。
P=G+E
广义遗传力:
(broad-senseheritability)和狭义遗传力(narrow-senseheritability)。
广义遗传力是指表型方差(Vp)中遗传方差(Vg)所占的比率:
狭义遗传力
狭义遗传力是指表型方差(Vp)中加性方差(VA)所占的比率:
什么是加性方差呢?
在数量性状中,每对等位基的作用有积加的效应,如控制高度的基因,一个等位基因g平均可贡献2cm的高度,G平均贡献4cm的高度,gg纯合贡献4cm高度,Gg杂合可贡献6cm高度,或者7cm,8cm的高度,GG纯合可贡献8cm的高度,它们的遗传方差称为加性遗传方差(additivegeneticvariance)。
若G对g有显性作用,那么Gg将贡献8cm,显性作用使表型产生的方差称显性方差。
若有非等位基因之间存在上位效应的话还必须考虑到上位方差,或称为互作方差(interactionvariance)VI,因此遗传方差是由下式表示:
VG=VA+VD+VI
总表型方差可以表示为:
VP=VA+VD+VI+VE+VGE
6、基因结构
一、结构基因
基因中编码RNA或蛋白质的DNA序列。
(1)原核生物结构基因:
连续的,RNA合成不需要剪接加工;
(2)真核生物结构基因:
由外显子(编码序列)和内含子(非编码序列)两部分组成。
二、非结构基因
结构基因两侧的一段不编码的DNA片段(即侧翼序列),参与基因表达调控。
(1)顺式作用元件:
能影响基因表达,但不编码RNA和蛋白质的DNA序列;
其中包括:
启动子:
RNA聚合酶特异性识别结合和启动转录的DNA序列。
有方向性,位于转录起始位点上游。
上游启动子元件:
TATA盒上游的一些特定DNA序列,反式作用因子可与这些元件结合,调控基因的转录效率。
反应元件:
与被激活的信息分子受体结合,并能调控基因表达的特异DNA序列。
增强子:
与反式作用因子结合,增强转录活性,在基因任意位置都有效,无方向性。
沉默子:
基因表达负调控元件,与反式作用因子结合,抑制转录活性。
Poly(A)加尾信号:
结构基因末端保守的AATAAA顺序及下游GT或T富含区,被多聚腺苷酸化特异因子识别,在mRNA3′端加约200个A。
(2)反式作用因子:
能识别和结合特定的顺式作用元件,并影响基因转录的一类蛋白质或RNA。
三、相互作用
生物的一切表型都是蛋白质活性的表现。
换句话说,生物的各种性状几乎都是基因相互作用的结果。
所谓相互作用,一般都是代谢产物的相互作用,只有少数情况涉及基因直接产物,即蛋白质之间的相互作用。
①等位基因的相互作用
基本类型
1932年H.J.马勒依据突变型基因与野生型等位基因的关系归纳为无效基因、亚效基因、超效基因、新效基因和反效基因。
无效基因
不能产生野生型表型的、完全失去活性的突变型基因。
一般的无效基因却能通过回复突变而成为野生型基因。
亚效基因
表型效应在性质上相同于野生型,可是在程度上次于野生型的突变型基因。
超效基因
表型效应超过野生型等位基因的突变型基因。
新效基因
产生野生型等位基因所没有的新性状的突变型基因。
反效基因
作用和野生型等位基因相对抗的突变型基因。
镶嵌显性
对于某一性状来讲,一个等位基因影响身体的一个部分,另一等位基因则影响身体的另一部分,而在杂合体中两个部分都受到影响的现象称为镶嵌显性。
②非等位基因的相互作用
依据非等位基因相互作用的性质可以将它们归纳为:
互补基因
若干非等位基因只有同时存在时才出现某一性状,其中任何一个发生突变时都会导致同一突变型性状,这些基因称为互补基因。
异位显性基因
影响同一性状的两个非等位基因在一起时,得以表现性状的基因称为异位显性基因或称上位基因。
累加基因
对于同一性状的表型来讲,几个非等位基因中的每一个都只有部分的影响,这样的几个基因称为累加基因或多基因。
在累加基因中每一个基因只有较小的一部分表型效应,所以又称为微效基因。
相对于微效基因来讲,由单个基因决定某一性状的基因称为主效基因。
修饰基因
本身具有或者没有任何表型效应,可是和另一突变基因同时存在便会影响另一基因的表现程度的基因。
如果本身具有同一表型效应则和累加基因没有区别。
抑制基因
一个基因发生突变后使另一突变基因的表型效应消失而恢复野生型表型,称前一基因为后一基因的抑制基因。
如果前一基因本身具有表型效应则抑制基因和异位显性基因没有区别。
调节基因
一个基因如果对另一个或几个基因具有阻遏作用或激活作用则称该基因为调节基因。
调节基因通过对被调节的结构基因转录的控制而发挥作用。
具有阻遏作用的调节基因不同于抑制基因,因为抑制基因作用于突变基因而且本身就是突变基因,调节基因则作用于野生型基因而且本身也是野生型基因。
微效多基因
影响同一性状的基因为数较多,以致无法在杂交子代中明显地区分它们的类型,这些基因统称为微效多基因或称多基因。
背景基因型
backgroundgenotype
从理论上看,任何一个基因的作用都要受到同一细胞中其他基因的影响。
除了人们正在研究的少数基因以外,其余的全部基因构成所谓的背景基因型或称残余基因型。
7、基因组,Genome,一般的定义是单倍体细胞中的全
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