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本文结合植物叶片衰老发育的过程,从叶片衰老过程中各个组织水平细胞结构变化、细胞生理生化变化、植物激素以及基因调控等方面对叶片衰老的机理进行综述。
关键词:
叶片衰老;
机理;
调控;
环境因素
Leafsenescence
DingKaiagronomy2012312219
Inthispaper:
Plantleafsenescenceisanimportantfeatureatalaterstageofdevelopment.Attheproductionplantleafsenescenceorabnormal,photosynthesisdecline,willdrasticallylimitplantproductionpotentialoftheplay,causedmanycropsintheagriculturalproduction.Inthispaper,combiningwiththeprocessofthedevelopmentofplantleafsenescencefromtheleveloforganizationsintheprocessofleafsenescencecellsstructurechange,physiologicalandbiochemicalchange,planthormoneandthemechanismofgeneregulationofleafsenescenceweresummarized
Keywords:
Leafsenescence;
Themechanismof;
regulation;
Environmentalfactors;
1.叶片衰老过程
叶片衰老最显著的形态变化就是叶片颜色的变化,在衰老过程中,生理生化指标的变化是其衰老过程的反应,可用来判断衰老的过程及其程度,而衰老的机理是导致这些生理生化指标变化的基础。
研究表明,根据植物叶片生理生化变化的早迟、强弱、方向和幅度,一般将衰老过程划分为三个阶段:
诱导期、抵抗期和加剧期。
三个衰老阶段表现出不同的生理生化变化特征。
第一阶段的变化较大,第二阶段为趋于平稳的变化,第三阶段变化剧烈。
即第三、第一、第二阶段的生理生化变化速率依次降低。
在衰老诱导阶段,叶片受到衰老信息的刺激,存在于体内的衰老机制得到激发,生理生化变化表现为幅度较大的应激反应,呈现出通过生理生化变化来去除衰老信息作用的趋向。
在衰老抵抗阶段,是叶片内衰老机制和防衰老机制相互激烈作用的时期,因而表现出生理生化变化速率较小的特点。
但是,衰老机制逐渐处于主导地位,使生理生化变化逐渐向衰老的方向发展,真正意义的衰老是从这一阶段开始的。
在剧烈衰老阶段,体内的防衰老机制已失去作用或不复存在,因而生理生化变化表现为变幅很大的衰老特征,最终导致死亡。
2.叶片衰老的细胞结构和生理功能的的变化
植物叶片在衰老过程中表现为下述典型特征:
叶绿素的降解明显快于合成,蛋白质迅速丧失,RNA大量水解,叶片在形态上表现为黄化现象。
2.1细胞结构的变化
叶细胞在衰老阶段显示出一些独特的结构和生化变化。
叶片衰老过程中细胞结构变化的一个显著特点是细胞内细胞器的解体顺序。
最早的结构变化发生在叶绿体,即在基粒结构的改变和内容以及形成一种被称为质体小球的脂滴。
与之不同的是,和基因表达有关的细胞核和线粒体直到衰老,其结构还保持完整。
这反映了叶细胞需要在衰老过程中保持功能直到衰老的后期,可能是为了有效调动细胞材料。
2.2细胞代谢的变化
植物叶片衰老时的典型生理生化特征是:
蛋白质含量显著下降,核酸含量降低,细胞保护酶活性下降及膜脂过氧化程度加重,光合功能衰退和细胞内部的激素平衡发生改变。
衰老叶片中细胞的生物学变化首先伴随着降低合成代谢。
所有细胞中多核糖体和核糖体的含量降低相当早,反应了蛋白质合成的降低。
随之而来导致rRNAs和tRNAs的合成降低。
氨肽酶和內肽酶活性伴随叶片衰老进程显著上升,表明二者参与了叶片衰老过程中蛋白质的降解。
当叶片衰老时,细胞内自由基产生和清除的平衡受到破坏,自由基积累量增多,加剧了细胞膜脂过氧化。
与叶绿体快速衰老相比,叶片衰老时在呼吸速率上的表征是,衰老初期快速下降,而后急剧上升,再迅速下降,这种现象和叶片中乙烯含量的动态变化具有高度的对应性。
3.环境因素和叶片衰老
衰老是植物内源发展和外部环境信号的综合反应。
因此,基因调节叶片衰老与环境变化有关。
通过对应激反应和叶片衰老的基因表达模式的比较表明,基因表达之间存在着相当大的串扰。
例如,在诱导衰老的43个转录基因中,28个转录基因被各种各样的应激所诱导,了解当前的环境响应和叶片衰老之间的关系多来自激素,如脱落酸衰老反应的研究酸(ABA),茉莉酸(JA),乙烯,水杨酸(SA),广泛参与各种生物和非生物应激。
这些应激影响激素合成和/或信号通路,最终引发应激反应基因的表达,这反过来又影响到叶片衰老。
4.植物激素参与叶片衰老的调节
激素对植物叶片衰老过程具重要的调节作用,其中细胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)、生长素(IAA)、多胺等激素具有延缓衰老的作用,而脱落酸(ABA)、乙稀(ETH)、茉莉酸(JA)、茉莉酸甲酯(MeJA)等具有促进衰老的作用。
5.总结
时下对于叶片衰老研究的一个严重的缺陷是,研究处于器官水平,然而,在衰老叶中,单个细胞通常处于发育期或衰老的不同阶段。
单个叶片内的所有细胞进行细胞死亡是不可能的。
为了更好地了解衰老进程,监控单个细胞水平的衰老症状与衰老相关的细胞死亡症状,
发展分析这将是必要的。
在叶片衰老领域的另一个重要的挑战是其生物技术的应用。
叶片衰老的控制可以大大提高作物产量和增加保质期,迄今取得的知识和材料仅为了这一目的。
考虑到未来潜在的粮食短缺和利用植物作为生物能源的来源,提高作物产量,应是当务之急。
6.参考文献
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