高中生物奥赛-生化-细胞代谢.ppt
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竞赛要求
(一)糖、脂肪和蛋白质的代谢(异化)
(二)光合作用的光反应与暗反应(三)蛋白质的生物合成,生物氧化与细胞代谢高中生物奥林匹克竞赛辅导专题讲座,第一部分生物氧化,糖、脂肪和蛋白质等营养物质通过氧化反应进行分解,生成H2O和CO2,同时伴有ATP的生成。
这类反应进行的过程中细胞要消耗摄入的O2并释放出CO2,故又称之为细胞呼吸或组织呼吸。
一、生物氧化的概念,本质:
生物氧化是发生在生物体内的由一系列氧化-还原酶催化下分步进行的氧化还原反应,因而生物氧化的本质是电子的得失,失电子者为还原剂,是电子供体,得电子者为氧化剂,是电子受体。
方式:
加氧、脱氢、电子得失,二、生物氧化的本质、方式与特点,释放的能量转化成ATP被利用转换为光和热,散失,特点:
生物氧化和有机物在体外氧化(燃烧)的实质相同,都是脱氢、失电子或与氧结合,消耗氧气,都生成CO2和H2O,所释放的能量也相同。
但二者进行的方式和历程却不同:
生物氧化体外燃烧,细胞内温和条件高温或高压、干燥条件(常温、常压、中性pH、水溶液),一系列酶促反应无机催化剂逐步氧化放能,能量利用率高能量爆发释放,三、参与生物氧化的酶类,1、氧化酶类2、脱氢酶类(最普遍,最主要)1)需氧脱氢酶类2)不需氧脱氢酶类3、其他氧化还原酶类:
加单氧酶、加双氧酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等。
(1)细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的碳变成CO2CO2如何形成?
(2)在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的H氧化成H2OH2O如何形成?
(3)当有机物被氧化成CO2和H2O时,释放的能量怎样转化成ATP能量如何产生?
三、生物氧化主要探讨三个问题:
(一)生物氧化中CO2的生成,脱羧类型:
糖、脂、蛋白质等有机物经一系列脱氢、加水反应,转变成含羧基的中间化合物,然后在酶的催化下脱羧而生成CO2。
1、直接脱羧作用,-直接脱羧:
如氨基酸脱羧RCHNH2COOHRCH2NH2CO2氨基酸胺-直接脱羧:
如草酰乙酸脱羧,2、氧化脱羧作用,-氧化脱羧:
如丙酮酸的氧化脱羧:
-氧化脱羧:
如苹果酸的氧化脱羧:
2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),烯醇化酶,1、底物直接脱水,
(二)生物氧化中水的生成,2、通过电子传递链/呼吸链生成水,代谢物经脱氢酶的催化而脱下的氢由相应的氢载体(NAD+、NADP+、FAD、FMN等)所接受,再通过一系列递氢体或递电子体传递给吸进的O2结合而生成H2O。
在多种脱氢反应中产生的氢质子和电子,最后都是以这种形式进行氧化的。
生物氧化过程中水的生成,四、电子传递链,需氧细胞内糖、脂肪、蛋白质等有机物通过各自的分解途径所形成的还原性辅酶(NADH和FADH2)通过电子传递途径被重新氧化的过程。
在生物氧化过程中,还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下,其电子沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移,最后转移给分子氧并生成水,这个电子传递体系称为电子传递链。
由于消耗氧,故也叫呼吸链。
电子传递链在原核生物存在于质膜上,在真核细胞存在于线粒体内膜上。
呼吸链的组分,NAD+及与NAD+偶联的脱氢酶黄素及与黄素偶联的脱氢酶辅酶Q:
流动的电子传递体铁硫蛋白细胞色素:
流动的电子传递体,1、以NAD+及NAD+为辅酶的脱氢酶类利用分子中烟酰胺基团的可逆性还原而递氢,还原形成的NADH即可参与组成呼吸链而进行电子传递。
递氢体NAD(P)+2HNAD(P)H+H+,NADH和NADPH只接受了底物脱下的一个氢原子和一个电子(一个质子,两个电子),另一个质子留在介质中。
2、黄素及与黄素偶联的脱氢酶类辅基:
黄素单核苷酸(FMN)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)递氢体FMN+2HFMNH2FAD+2HFADH2,3、辅酶Q(CoQ、泛醌)呼吸链中唯一的脂溶性醌类化合物,其分子中的苯醌结构能进行可逆的加氢反应。
递氢体CoQ+2HCoQH2,辅酶Q的功能,CoQ(醌型结构)很容易接受电子和质子,还原成CoQH2(还原型);CoQH2给出电子和质子还原成CoQ。
因此,在线粒体呼吸链中是电子和质子的传递体。
不能从底物接受氢,4、铁硫蛋白(铁硫中心)分子中常含2或4个Fe(称非血红素铁)和2或4个对酸不稳定的硫,其中一个Fe原子能可逆地还原而传递电子。
在HADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶中均含有多个不同的铁硫蛋白,它们可将电子由FMNH2(或FADH2)转移到泛醌上。
Fe2+Fe3+e递电子体,三类铁硫蛋白,(五)细胞色素类,细胞色素属于电子传递体,其传递电子的方式如下:
2CytFe3+2e2CytFe2+,细胞色素:
属于色蛋白类的结合蛋白质,辅基是铁卟啉的衍生物,因其有颜色又普遍存在于细胞内,故称为细胞色素。
细胞色素c的结构示意图,血红素铁,根据结构与吸收光谱的不同可将细胞色素分为a、b和c三类。
acCytaCytbCytca3c1电子传递顺序:
bc1caa3递电子体,是电子传递链中一个独立的水溶性蛋白质电子载体,位于线粒体内膜外表,属于膜周蛋白。
与Cytc1含有相同的辅基,但蛋白组成不同。
cyt.c通过Fe3+Fe2+的互变起电子传递中间体作用。
细胞色素c(Cyt.c),即复合物IV,是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物,由13个多肽亚基组成,核心是3个最大的疏水性亚基。
活性部分主要包括Cyta和a3,以及两个Cu离子。
细胞色素c氧化酶(Cytc氧化酶),cyta和a3组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含有铜原子。
cytaa3可以直接以O2为电子受体。
在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生Cu+Cu2+的互变,将cytc所携带的电子传递给O2。
线粒体呼吸链的组成,NADH-CoQ还原酶(complexI)琥珀酸-CoQ还原酶(complex)细胞色素C还原酶(complex)细胞色素C氧化酶(complex)泛醌(CoQ)细胞色素C,各传递体与多种蛋白质组成复合体的形式分布在线粒体内膜,复合体I、II、III和IV的结构和性质,复合体I:
NADH-CoQ还原酶,NADH脱氢酶是主要成分NADHFMNFe-SCoQ4个质子泵入线粒体膜间隙,复合物II:
琥珀酸-CoQ氧化还原酶,琥珀酸脱氢酶是主要成分琥珀酸FADFe-S蛋白CytbCoQ无质子泵出,复合体III:
CoQ-细胞色素c还原酶,CoQCytbFe-S蛋白Cytc1Cytc4个质子泵出,(2个来自UQH2,2个来自基质),4H+,复合体IV:
细胞色素c氧化酶,CytcCuACytaCuB-a3O22个质子泵出,NADH呼吸链,FADH2呼吸链,线粒体中某些重要底物氧化时的呼吸链,(五)生物氧化中能量的生成,生物氧化不仅消耗氧,产生二氧化碳和水,更重要的是有能量的生成和释放。
生物氧化中释放的能量大约有40%以化学能的形式储存于ATP和其它高能化合物中,其中ATP是体内各种生命活动及代谢过程中主要供能的高能化合物。
1、高能化合物,将水解时能够释放21kJ/mol(5kCal/mol)以上自由能(G-21kJ/mol)的化合物称为高能化合物。
水解时释放的能量大于21KJ/mol的化学键,常表示为。
2、高能键,硫酯键化合物S甲硫键化合物CH3S+-C-C,O,2、高能化合物的种类,磷氧型-OP,磷氮型HN=C-NP(O),磷酸化合物,非磷酸化合物,烯醇磷酸化合物,酰基磷酸化合物,焦磷酸化合物(ATP),磷酸肌酸与磷酸精氨酸,3、生物体ATP的生成方式,底物水平磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化,底物水平磷酸化指ATP的形成直接与一个代谢中间物(PEP)上的磷酸基团转移相偶联的作用。
特点:
ATP的形成直接与中间代谢物进行的反应相偶联;在有O2或无O2条件下均可发生底物水平的磷酸化。
(1)底物水平磷酸化,特点:
是捕获能量的一种方式,在发酵作用(无氧呼吸)中是进行生物氧化取得能量的唯一方式。
和氧的存在与否无关,在ATP生成中没有氧分子参与,也不经过电传递链传递电子。
(2)氧化磷酸化,概念:
是指代谢物脱下的氢(H+e)经呼吸链传递给氧生成水的同时,伴有ADP磷酸化生成ATP的过程,因氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联发生,又称为偶联磷酸化。
底物,产物,FADFADH2NADNADH,H2O,能量,需氧生物获得ATP的一种主要方式,是生物体内能量转移的主要环节,需要氧的参与。
真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内膜进行,原核生物在细胞质膜上进行。
特点:
氧化磷酸化的偶联部位与P/O比值偶联部位:
呼吸链上既发生氧化反应又发生磷酸化反应的部位P/O比值:
氧化磷酸化中,每消耗1摩尔氧时所消耗的无机磷的摩尔数。
或氧化磷酸化中,每消耗1摩尔氧时所消耗的ADP的摩尔数。
或氧化磷酸化中,每消耗1摩尔氧时所生成的ATP的摩尔数。
P/O比值实际上相当于一对电子通过呼吸链传递至O2所产生的ATP的分子数。
由P/O的比值可推测出ATP的生成数目,底物-羟丁酸,呼吸链的组成NAD+复合体CoQ复合体,P/O比值2.42.8,(3),Cytc复合体O2,琥珀酸,复合体CoQ复合体,1.7,
(2),Cytc复合体O2,抗坏血酸,Cytc复合体O2,0.88,1,可能生成的ATP数,1.5,线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值,2.5,ATP,NADH呼吸链生成ATP的部位:
1.NADH至辅酶Q2.细胞色素b至细胞色素c3.细胞色素aa3至O2,ATP,(3)氧化磷酸化偶联部位:
复合体、,ATP,FADH2呼吸链生成ATP的部位:
1.细胞色素b至细胞色素c2.细胞色素aa3至O2,电子流过复合体、,分别产生4个H+、,4个H+和2个H+梯度。
在电子传递过程中,除了电子流过复合体时不产生质子的梯度外,复合体、都能产生跨膜的质子梯度。
1对电子经过NADH呼吸链和FADH2呼吸链传给O2,可分别产生10个H+和6个H+。
4个H+产生1个ATP,两个呼吸链分别产生2.5个ATP和1.5个ATP。
化学偶联假说,构象偶联假说,化学渗透假说,(4)氧化磷酸化作用机制,氧化作用(电子传递)与磷酸化作用相偶联已经不存在任何疑问,但对二者究竟如何偶联,尚有许多未完全阐明的问题。
目前,共存在三种假说:
1961年英国生物化学家PeterMitchell首先提出,1978年获诺贝尔化学奖。
基本要点:
电子经呼吸链传递时释放出的自由能,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧,产生膜内外质子电化学梯度(H+浓度梯度和跨膜电位差),以此储存能量。
当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
化学渗透假说(chemiosmotichypothesis),+,-,H+,H2OO2,H+,e-,ADP+Pi,ATP,化学渗透假说简单示意图线粒体膜线粒体基质,NADH呼吸链中的三个复合物、起着质子泵的作用,将H+从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙。
H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧,而又不能自由返回内膜内侧,从而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度,又称为质子动力。
当存在足够的跨膜电化学梯度时,强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的F0F1-ATP合酶返回基质,质子电化学梯度蕴藏的自由能释放,推动ATP的合成。
线粒体(mitochondria),外膜(outermembrane),内膜(innermembrane),嵴(sterility),ATP生成的细胞结构基础,ATP合酶,内、外膜间隔,ATP的合成机制FOF1-ATP合酶,线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒,称为FOF1-ATP合酶,也叫ATP合酶复合体或ATP合酶。
它由FO、F1两部分组成,其中FO由4种6条不同的肽链组成,是复合体的柄(含质子通道),镶嵌到内膜中。
F1由5种9条肽链组成,呈球状,是复合体的头,与FO结合后这个头伸向膜内基质。
FO是膜外质子返回膜内的通道,F1是催化ATP合成的部位,当膜外的质子经FO质子通道到达F1时便推动ATP的合成。
当
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