第11章 群落结构Word文件下载.docx
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2较少
Sp(Sparsae)少
Occasional偶见O
Sol.(Solitariae)稀少
rare稀少r
1少
Un.(Unicun)个别
Veryrare很少Vr
+很少
(3)密度(density,D):
指单位面积上的生物个体数。
计量时用样地内某种生物的个体数(N)除以样地面积(S)得到。
在植物群落生态学中,分别求算各个种的密度实际意义不大。
重要的是计算全部个体(不分种)的密度和平均面积,在此基础上可推算出个体间的距离:
L=(S/N)1/2-d
L为平均株距,S为面积,N为个体数,d为树木平均胸径或植丛的丛径。
株距反映了密度和分布格局。
在规则分布的情况下,密度与株距平方成反比,但聚集分布时则不一定如此。
(4)频率(frequency):
指某物种在样本(样方、样带及其它取样单位)总体中的出现率。
用公式表示:
Fi(频率)=ni(某物种出现的样本数)/N(样本总数)×
100%
在随机分布时,密度与频度的关系可用下列公式计算:
D(密度)=-ln(1-F(频度)/100)
(5)盖度(cover-degree)
指群落中各种植物遮盖地面的百分率。
通常所说的盖度是指投影盖度,即植物枝叶所覆盖的土地面积。
可以简单地用概括的数字来表示,如Braun-Blanquet的方法,盖度分为5级。
再按下列公式分别计算某一种植物的盖度系数:
盖度系数(%)=100Σ(该种植物某一盖度级的出现次数×
该盖度级的平均数)/被统计的样地数
把该种植物在不同样地中的各级盖度系数相加,即得其总盖度。
级别
盖度
平均值
5
100~75%
87.5
4
75~50%
62.5
3
50~25%
37.5
2
25~5%
15
1
5%以下
2.5
+
0.1
(6)真盖度:
即树木胸径(离地1.3米)面积占地面的百分率。
这又称为显盖度(dominance),有人以此作为估量每种树木在群落中占优势程度的指标之一,即所谓相对显著度。
(7)优势度(communitydominance,C)
群落中的所有种类所处的地位并不都是同等重要的,它们以其种群的大小,产量的多少,寿命的长短,以及控制环境能力的强弱,而在群落中分化为优势的、亚优势的、伴生的或偶遇、稀见的种。
优势度是确定物种在群落中生态重要性的指数。
优势度大的种就是群落中的优势种。
一般来说,优势种在与其环境和与其他种类的关系中达到了生态上的高度成功。
群落内的优势种植物决定着群落内较大范围的生境条件,这种条件是与之相结合的其他物种生长所必须的。
植物群落学一般用种的重要值(importantvalue,IV)来表征种的优势度。
对于乔木,IV=[(相对密度(D%)+相对频率(F%)+相对显著度(D%))/3
对灌木或草本,IV=(种的植冠相对覆盖度+相对频度)/2
动物一般以个体数或相对多度来表示。
Simpson(1949)年提出了群落优势度的计算方法:
C=Σ(ni/N)2
式中:
ni为群落内各种群的重要值,N为群落所有种的重要值之和。
C的大小,反映群落内种群数量结构关系从简单趋向于复杂,也反映群落内种群构成从单优势种趋向多优势种的变化。
(8)群落的物种多样性(speciesdiversity)
关于群落中的生物种数与种的个体数量(重要值)之间的比例关系,一般用群落的物种多样性指数来表示。
Shannon-Wiener指数计算式为:
H’=-Σ(Pi×
logPi)
上式中Pi是群落中某一物种i个体数(Ni)占所有物种个体数(N)的比例,log可以选用2,e和10为底。
由此导致H’单位的变化,分别为bit,nat和decit。
目前生态学上所用的单位及其名称都未标准化。
但存在着用nat的趋向。
(9)群落的均匀性或均衡性(evennessorequitability)
e=H’/logS
S=种的数量,H’=多样性指数。
群落种群的优势度,多样性和均匀性,各自说明了种间关系的综合特性的某一侧面。
群落优势度(C)大,则多样性(H’)和均匀度(e)小。
也就是说,当一个群落内的各种生物在所占地位和所起作用上分化愈大,差异愈大。
但在种群大小或控制能力上相距愈小。
这时候该群落对外部的干扰或压力就具有更大的生物学调控能力,可以减小波动,增加稳定性。
1.2.2群落类型的综合特征
群落综合特征最先是由法瑞地植物学派用于群落分类的一组特征,用来确定分析特征相似的群落是否确实属于同一类型,以及他们之间彼此差异的范围和程度。
(1)物种存在度和恒有度
在同一类型的各个群落中,某一种生物所存在的群落数即存在度。
可按生物出现群落的次数比率划分出存在度等级。
通常以20%或以10%为一级。
存在度大的种类越多,则各群落的相似程度越大。
而这一群落类型的种类组成就更为均匀一致。
某物种在各个群落的单位面积中出现的次数即恒有度。
恒有度可避免因取样面积不等而导致的不可比性。
(2)确限度
一个种局限于某一类型群落的程度。
生态幅小的种可能只存在于某一类群落。
确限度越大的种就是最好的特征种,能作为一定群落类型的标志。
如果某一个生态因子复合体对于一定的群落类型有决定性作用,则特征种就是该生态因子的指示种。
Braun-Blanquet把确限度分为5级:
特征种
确限度5
确限种
只见于或几乎只见于某一类型群落的物种
确限度4
偏宜种
最常见于某一群落,但也可偶见于其他群落的物种
确限度3
适宜种
在若干群落中能或多或少丰盛地生长,但在某一定群落中占优势或多度大的种
伴随种
确限度2
不固定在某一群落内的种
偶见种
确限度1
少见及偶尔从别的群落迁入的种,或过去群落残留下来的种。
(3)群落系数
群落系数(共有系数,相似系数)指各样方单位共有种的百分率。
公式为:
群落系数=c/(a+b-c)100%.
a为样方A的物种数,b为样方B的物种数,c为A和B样方中的共有种数。
应用该公式时样方面积必须相同。
2群落的物理结构
2.1群落外貌与生活型
2.1.1群落外貌
群落外貌(physiognomy)通常针对陆地群落而言,它是群落之间、群落与环境之间相互关系的可见标志。
如森林、灌丛、草地等。
决定群落外貌的因素有:
(1)植物的生活型;
(2)组成物种,优势种植物及优势种的多少常对群落外貌起决定性作用;
(3)植物的季相,即随一年四季气候的变化,由于植物长势的改变而导致群落外貌的季侯差异;
(4)植物的生活期,如一年生,两年生和多年生植物所组成的群落,因组成种类生活期的变化,外貌常会不同。
2.1.2生活型
植物的生活型是植物长期受一定环境综合影响下所呈现的适应形态,如乔木、灌木、草本、攀缘植物等。
主要特征表现为个体的高矮、大小、直立或匍匐及分枝状态,生命的长短等。
生活型即是某种植物的形态特征,也可以是一种植物的共同外貌。
生活型与生态型不同。
生态型是一个种对某种特殊生境的适应结果,因而有土壤生态型、气候生态型、生物生态型之别。
生活型则是适应生态因子综合作用的产物,不仅一个种有相同的形态反应,即使亲缘关系很远的种类,也有相同的形态反应和适应形式,这是植物在相同环境作用下的趋同适应。
我国将植物的生活型分为以下四大类14小类:
木本:
乔木、灌木、竹类、藤本、附生木本、寄生植物
半木本:
半灌木和小灌木
草本:
多年生陆生草本、一年生陆生草本、寄生陆生草本、腐生陆生草本、水生草本
叶状体植物:
苔藓和地衣、藻菌植物。
2.2垂直成层结构
群落一般都有垂直成层现象,从形态上考察可分为多个层次。
大多数群落由多个层群(层片)所组成。
层群是指属同一生活型群的不同个体的总和。
如亚热带乔木群落,通常可分为4~5个层群,即乔木、灌木、草本植物和地面层,而且乔木、灌木、草本植物也各有高高矮矮的几个层群。
群落这种垂直结构的分化,既有环境因子异质性的原因,更因为不同种类的植物有机体对复杂生境具有不同的要求和适应性。
林冠层(canopy)是能量固定的主要场所,对以下各层群具有重要影响。
在植物的每一层群中,往往栖息着一些不同程度上可作为各层特征的动物。
即动物在群落中也有分层现象。
群落不仅地上部分有分层现象,地面以下的植物根系、土壤动物分布同样有分层现象。
水生动植物也有分层现象。
2.3水平格局分化
大多数群落,各物种常形成相当高密度集团的斑块状镶嵌。
导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性(mosaicism)的主要原因有以下三方面:
(1)亲代的扩散分布习性
(2)环境的异质性
(3)种间相互关系的作用
群落边缘,即群落的交界处叫生态交错区(ecotone),这是一个过渡地带。
在生态交错区,土壤地质、温湿度、太阳辐射、风速辐射、风速等环境条件一般比较复杂,明显的与群落中心区不同。
物种组成可能兼有临近两个群落的特点,有的为该区所特有,因而物种多样性比中心区高。
这种在交错区生物种类和种群密度变化的现象,叫边际效应(edgeeffect)。
2.4时间格局
群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化。
这就是群落的时间格局(temporalpattern)。
植被的季相色彩是群落时间格局最明显的反映。
群落中的动物组成,有一年四季的变更,更有明显的昼夜节律。
3群落的生物结构
3.1物种重要性
物种生态位有两层含义:
一是生物种对各项生态因子,包括时间、空间及各种环境条件的要求和占据的位置;
二是在生态系统最基本的营养功能中所处的地位。
设某一群落有空间、时间、光、温度、营养等n个变量,则该群落就是一个n维的超维空间(hyperspace)。
群落中的每个物种在这超维空间中占据一个特定的位置,这就是物种的超体积(hypervolume).各个物种的生态位虽有不同程度的重叠,但这些种的超体积的中心分散在生态位超维空间之内,中心点决不会重叠。
这就是Hutchinson,G.E(1959)在高斯竞争排斥原理基础上发展的超维空间概念。
优势种就是作用重要的种,在群落的超空间中占有较大的生态位体积,占据了较大的空间范围,利用较多的资源,具有较高的生产力,或者储存的能量即生物量大,或是数量较多。
判断物种重要性的标准是:
(1)一个物种占据的群落中的生态位超维空间的分数;
(2)该物种所利用的群落资源的分数;
(3)它所实现的群落生产力的分数。
比较群落内种间重要性的方法有以下几种假说:
(1)随机生态位边界假说(randomniche-boundaryhypothesis)
MacArthur(1957)提出,又称为断棒模型(brokenstickmodel)。
该假说假定种的生态位超体积位于超维空间的随机位置。
也就是说,每一物种生态位超体积的占有和分布不受其他物种的影响。
则根据这一假定,可以把一维超空间看作一条直线,代表物种生态位边界的点,则随机分布在这条直线上,直线就被这些点分隔成许多段。
线段的长度代表生态位超体积的大小,这样,线段的长度也就代表物种的重要值。
线段最长的就是最重要种,最短的就是最不重要种。
此模型适用于范围较窄,比较均匀的群落,如森林中作窝的鸟类,亚热带自然森林中的昆虫。
(2)生态位优先占领假说(thenichepreemptionhypothesis)
该假说认为,第一位的优势种优先占领有限生境资源的一定部分,第二位优势种占领第一位优势种所余留下来的资源的一定部分,第三位优势种再占领前两位剩余下来的资源的一定部分,以此类推。
该模型适用于物种数少,环境条件严酷的群落。
(3)对数正态分布假说(lognormaldistributionhypothesis)
一个种占有的生态位范围,由许多独立的生态因子所决定,也就是由种间竞争取得优势的大量因素所决定。
这些因素共同作用于群落中的全部或相当多的物种,并不特别优待哪一些种,因此,群落中非常重要的种和非常稀有种都数量稀少,而重要值如个体数或生产力居中的种则比较多,形成一种重要值对数正态分布的钟形曲线。
该假说适合于环境条件好,分布均匀的群落。
如热带雨林或海湾森林群落。
3.2物种多样性
物种多样性是群落生物组成结构的重要指标。
物种多样性取决于物种丰富度和物种均匀度。
群落内组成物种越丰富,则多样性越大。
另外,在物种数不变的情况下,群落内有机体在物种间的分配越均匀,则群落物种多样性越大。
3.2.1物种丰富度
物种丰富度即物种的数目,是最简单、最古老的物种多样性测度方法。
直至目前,仍有许多生态学家,特别是植物生态学家使用。
如果研究地区或样地面积在时间和空间上是确定的或可控制的,则物种丰富度会提供很有用的信息。
否则,物种丰富度几乎是没有意义的,因为物种丰富度与样方大小有关,换言之,二者不独立,但二者之间又没有确定的函数关系。
为了解决这个问题,一般采用两种方式:
第一,用单位面积的物种数目,即物种密度来测度物种的丰富程度,这种方法多用于植物多样性研究,一般用每平方米的物种数目表示;
第二,用一定数量的个体或生物量中的物种数目,即数量丰度。
这种方法多用于水域物种多样性研究,如1000条鱼中的物种数目。
物种丰富度除用一定大小的样方内物种的数目表示外,还可以用物种数目与样方大小或个体总数的不同数学关系d来测度。
d是物种数目随样本增大而增大的速率。
已有多种这样的指数提出,其中比较重要的有:
dG1=S/lnA
(1)
dMa=(S-1)/lnN
(2)
dMe=S/N1/2(3)
dMo=S/N(4)
dG1为Gleason指数;
dMa为Margalef指数;
dMe为Menhinick指数;
dMo为Monk指数;
S为物种数目;
N为所有物种的个体数之和;
A为样方面积
物种丰富度是物种多样性测度中较为简单且生物学意义明显的指数。
实践中,关键的环节是样方大小的控制。
当然,这种方法也存在着很多不足之处,如没有利用物种相对多度的信息,不能全面地反映群落的多样性水平。
影响物种丰富度的因素主要有历史因素、潜在定居者的数量(物种库的大小)、距离定居者源地的远近(物种库距离)、群落面积的大小和群落内物种间的相互作用等。
3.2.2Simpson物种多样性指数
Simpson指数又称为优势度指数,是对多样性的反面即集中性的度量。
它假设从包含N个个体的S个种的集合中(其中属于第i种的有Ni个个体,i=1,2,……,S;
并且ΣNi=N)随机抽取2个个体并且不再放回。
如果这两个个体属于同一物种的概率大,则说明其集中性高,即多样性程度低。
其概率λ可表示为:
λ=Σ{(Ni/N)×
[(Ni-1)/(N-1)]}(5)
式中,Ni/N为第i物种第一次被抽中的概率;
(Ni-1)/(N-1)为第i物种第二次被抽中的概率。
显然,λ是集中性的测度,而非多样性的测度。
为了克服由此带来的不便,Greenberg(1956)建议用下式测度多样性D:
D=1-Σ[Ni×
(Ni-1)/N×
(N-1)](6)
式中符号的含义同上式。
当把集合当作一个完全总体时,λ是集合多样性的无偏估计量,没有抽样误差。
但由于群落往往是很大的,不可能全面调查,所以上述假设的集合只能是一个随机样本,λ的真值也不可能知道,只能由随机样本得到其最大似然估计量:
λ=Σ(Ni/N)2=ΣPi2,Pi=Ni/N(7)
相应地
D=1-ΣPI2(8)
显然此时的λ和D是有偏的估计量。
3.2.3Shannon-Wiener物种多样性指数
假设可以把一个个体无限的总体分成S类(或种),即A1,A2,……AS,每个个体属于且仅属于其中一类。
随机抽取的一个个体属于Ai(i=1,2……s)类的概率为Pi,因此有ΣPi=1(i从1到S)。
人们希望找出Pi的一个函数,比如H’(P1,P2,……PS)来作为总体(如群落)多样性的一个度量,并且它满足下述条件:
第一,对于给定的S,当Pi=1/S时,有最大值,用L(S)代表,于是
L(S)=H’(1/S,1/S,……1/S)(9)
第二,如果假定还有不含个体的S+1类,S+2类…….,将不影响总体的多样性指数的大小,即
H’(P1,P2,……PS,0,0,……0)=H’(P1,P2,……PS)(10)
第三,假设总体经受另一个分类过程(B),当其分类是独立的情况下,则
H’(AB)=H’(A)+H’(B)(11)
当B分类在A分类内部进行时,则有
H’(AB)=H’(A)+H’A(B)(12)
可以证明,满足上述3条性质的唯一函数是:
H’(P1,P2,……PS)=-C×
Σ(Pi×
logPi)(13)
Pi是一个个体属于第i类的概率,C是常数,一般置C=1。
上式假定个体是取自一个无限大的总体,若对有限的总体样本而言,Pi的真值未知,则用Ni/N作为有偏估计值。
于是Shannon-Wiener指数(H’)为:
logPi)-(S-1)/N+(1-ΣPI-1)/(12×
N2)+[Σ(PI-1-PI-2)]/(12×
N3)(14)
事实上该式中等式右端除第一项外,其他各项是非常小的,实际工作中可忽略不计,因此上式可以近似地表示为:
logPi)(15)
此式即由Shannon和Wiener分别提出来的信息不确定性测度公式。
如果从群落中随机地抽取一个个体,它将属于哪个种是不定的,而且物种数目越多,其不确定性越大。
因此,有理由将多样性等同于不定性,并且两者用同一度量。
Shannon-Wiener指数满足的3个条件在生态学上的意义可以理解为:
第一条:
保证了对种数一定的总体,各种间数量分布均匀时(每个种的个体数相同),多样性最高;
第二条:
表明两个物种个体数量分布均匀的总体,物种数目越多,多样性越高;
第三条:
表明多样性可以分离成几个不同的组成部分,即多样性具有可加性,从而为生物群落等级特征引起的多样性的测度提供了可能。
上式中的log可以选用2,e和10为底。
3.3群落物种多样性空间格局
3.3.1水平格局
(1)与纬度呈负相关,即物种多样性从赤道向高纬度地区有规律地递减.主要由热量引起。
(2)与经度的关系较复杂,主要与降雨量有关,而且在不同地区是不一致的。
主要有6种关系。
a多样性与降雨量呈明显正相关关系(新热带类型);
b多样性与降雨量不存在相关关系(热带亚洲森林类型);
c沿湿度梯度多样性呈现“中间高度膨胀”规律;
d湿度大多样性高但相关关系不明显(沟谷地带);
e最干燥坡向,多样性最高(如疏林类型);
f不受周期性干旱和周期性水淹的中间地带,物种多样性高(如森林).
3.3.2垂直格局
物种多样性与海拔的关系模式可总结为以下5种:
1)负相关关系,即随着海拔的增加物种多样性降低.大多数山地具有这样的变化规律,这种规律正如纬向变化规律的缩影;
2)“中间膨胀”规律,也就是在中度海拔处生物多样性最高.这种变化规律的山地在全世界分布也比较广泛;
3)“中间萎缩”规律,即在中度海拔处生物多样性最低.这种规律与第二个规律恰好相反。
如美国落基山脉中的Frontrange山脉的东坡,为干旱大陆性气候,生物多样性在沟谷和高山草甸过度地带较高,而在中度海拔的疏林地带最低;
4)正相关关系.即海拔越高,生物多样性越高.这种情况较少见,新西兰的redmountain是一个研究实例;
5)无明显相关关系.这种情况也很少见,目前新西兰的Dunedin地区是唯一的研究实例.另外垂直方向上植被和土壤的垂直带谱研究较多.
3.4引起群落物种多样性梯度的因子
从热带到极地,有明显的多样性梯度变化。
越接近赤道地区,群落物种多样性越高,物种丰富但优势种不明显,而在远离赤道的温带或寒带地区则物种数量骤减,种间个体数量的差异加大,优势种突出,多样性低。
沿着山区的海拔梯度以及从多雨区到干旱区的湿度梯度,也可见到这类多样性梯度的明显变化。
造成这种变化一般认为有以下因子(假说)。
(1)时间因子
认为热带地区群落无间断的进化时间较长,因此群落比较成熟,物种多样性较高。
而温带和寒带因遭受灾难性气候变化较多,从进化时间上讲,是比较年轻的群落,还没有足够的时间让一些物种入境,因此物种数量较少。
地质史上大陆漂移和冰川的进退都会影响物种多样性的发生和发展。
在第三、四纪大冰川期中,欧亚南部广大地区成为很多物种的避难所;
而北美正相反。
这也就是北美生物多样性少的主要原因之一。
(2)空间异质性因子
认为面积越大,所包含的物理环境越复杂,异质性越高,则生物的区系就越复杂。
如接近热带,地形趋于复杂,环境异质性增加,这也是热带生物群落多样性高的因子之一。
山区可产生较多的种群地质岛(geographicislandofpopulation),这更是山区异质性高的体现。
(3)竞争因子
认为在恶劣的自然环境中,例如北极或年温度波动大的温带地区,自然选择主要受物理、气候因素的控制。
但在气候温暖、稳定的地区,生物间的竞争和生态位的特化则成为物种形成进化的控制因素。
如在热带地区,由于竞争激烈,物种的生态位都比较窄,具有较高的进化特征和狭小的适应性,因此在同样大的空间,比温带有更多的物种。
(4)捕食因子
认为捕食者可使被食者物种种群密度减低,减少了被食者之间的竞争,从而避免竞争排斥(exculsion)的发生。
这样可以保证整个群落有较高的物种多样性。
如热带有较多的捕食动物,他们把各自的被食者种群抑制在低水平,使被食者之间的竞争减少,从而允许存在更多的被食者物种。
这又反过来供养
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