第五章微生物的代谢Word格式文档下载.docx
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通过EMP途径,1分子葡萄糖转变成2分子丙酮酸,产生2分子ATP和2分子NADH+H+。
总反应式为:
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
EMP途径的特征性酶:
1,6-二磷酸果糖醛缩酶,它催化1,6-二磷酸果糖裂解生成2个磷酸丙糖,其中磷酸二羟丙酮可以转为3-磷酸甘油醛。
2个磷酸丙糖经磷酸烯醇式丙酮酸生成2分子丙酮酸。
EMP途径的关键产物:
丙酮酸,由它出发在不同微生物中可以进行多种发酵。
意义:
(略)
(2)HMP途径(磷酸戊糖途径)
是循环途径。
开始时需要有6分子葡萄糖以6-磷酸葡萄糖的形式参与,循环一次用去1分子葡萄糖,产生大量NADPH+H+形式的还原力。
66-磷酸葡萄糖+12NADP++6H2O→56-磷酸葡萄糖+12NADPH+12H++6CO2+Pi
a.供生物合成所需的大量还原力(NADPH+H+)和各种不同长度的碳架原料。
例如,5-磷酸核糖用于核苷酸、核酸及NAD(P)+、FAD(FMN)、CoA等辅酶的合成;
4-磷酸赤藓糖用于苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸等芳香族氨基酸的合成。
b.与光能和化能自养微生物的合成代谢密切联系,途径中的5-磷酸核酮糖可以转化为固定C02时的C02受体——1,5-二磷酸核酮糖。
有HMP途径的微生物中往往同时存在EMP途径。
单独具有HMP途径的微生物较少见,已知的仅有弱氧化醋杆菌和氧化醋单胞菌。
(3)ED途径(2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解途径)
C6H12O6+ADP+Pi+NADP++NAD+→2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+
ED途径特点:
11分子葡萄糖经过4步反应就生成2分子丙酮酸。
但这2分子丙酮酸的来源不同,1分子由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解直接产生,另一分子则由3-磷酸甘油醛经EMP途径转化而来。
2特征性反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛,故有2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸裂解途径之称。
3特征酶为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸醛缩酶。
④产能效率低,1分子葡萄糖经ED途径分解只产生1分子的ATP。
由于ED途径产能较EMP途径少,所以只是缺乏完整EMP途径的少数细菌产能的一条替代途径。
利用ED途径的微生物:
糖假单胞菌、铜绿假单胞菌、荧光假单胞菌和林氏假单胞菌等一些假单胞菌以及运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌等一些发酵单胞菌。
(4)磷酸解酮酶途径
特征性酶:
磷酸解酮酶。
PK途径具有磷酸戊糖解酮酶
HK途径具有磷酸己糖解酮酶
肠膜状明串珠菌利用PK途径分解葡萄糖。
途径中的关键反应:
5-磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛。
关键酶:
酸戊糖解酮酶,乙酰磷酸通过进一步反应生成乙醇,3-磷酸甘油醛经丙酮酸转化为乳酸。
总反应式:
C6H12O6+ADP+Pi+NAD+→CH3CHOHCOOH+CH3CH2OH+CO2+ATP+NADH+H+
1分子葡萄糖经PK途径产生乳酸、乙醇、ATP和NADH+H+各1分子。
两歧双歧杆菌是利用HK途径分解葡萄糖。
1分子葡萄糖经磷酸己糖解酮酶途径生成1分子乳酸、1.5分子乙酸以及2.5分子ATP。
2.发酵类型
根据发酵产物不同,发酵的类型主要有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酮丁醇发酵、混合酸发酵等。
(1)乙醇发酵★★
乙醇发酵是研究最早、了解最清楚的一类发酵。
分酵母型乙醇发酵和细菌型乙醇发酵。
1酵母型乙醇发酵
进行酵母型乙醇发酵的微生物主要是酵母菌(如酿酒酵母)。
机理:
酵母一型发酵:
厌氧和偏酸性(pH3.5~4.5)的条件下,通过EMP途径将1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸。
丙酮酸再在丙酮酸脱羧酶的作用下脱羧生成乙醛,然后再以乙醛为氢受体接受来自NADH+H+的氢生成乙醇。
酵母二型发酵:
硫酸氢钠时,它便与乙醛加成生成难溶性的磺化羟基乙醛,迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为氢受体,生成α-磷酸甘油,再水解去磷酸生成甘油,使乙醇发酵变成甘油发酵。
酵母三型发酵:
在弱碱性条件(pH7.6)乙醛因得不到足够的氢而积累,两个乙醛分子会发生歧化反应,产生乙酸和乙醇,使磷酸二羟丙酮作氢受体,产生甘油,这称为碱法甘油发酵。
这种发酵方式不产生能量。
2细菌型乙醇发酵
细菌也能进行乙醇发酵,既可利用EMP途径(如胃八叠球菌和肠杆菌)也可利用ED途径(如运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌)进行乙醇发酵。
细菌乙醇发酵:
经ED途径发酵产生乙醇的过程与酵母菌通过EMP途径生产乙醇不同,故称细菌乙醇发酵。
1分子葡萄糖经ED途径进行乙醇发酵,生成2分子乙醇和2分子CO2,净增1分子ATP。
(2)乳酸发酵
能够利用葡萄糖产生大量乳酸的细菌称乳酸细菌。
乳酸发酵是指乳酸细菌将葡萄糖分解产生的丙酮酸还原成乳酸的生物学过程。
它可分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧发酵三种类型。
1同型乳酸发酵
发酵产物中只有乳酸的发酵称同型乳酸发酵。
如乳链球菌、乳酸乳杆菌等进行的发酵是同型乳酸发酵。
同型乳酸发酵中,葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸,丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。
1分子葡萄糖产生2分子乳酸、2分子ATP,不产生CO2。
2异型乳酸发酵
发酵产物中除乳酸外同时还有乙醇(或乙酸)、CO2和H2等,称异型乳酸发酵。
肠膜状明串珠菌和短乳杆菌等进行的乳酸发酵是异型乳酸发酵。
异型乳酸发酵以HMP途径或磷酸解酮酶(PK或HK)途径为基础,发酵1分子葡萄糖产生1分子乳酸、1分子乙醇和1分子CO2,净增1分子ATP(短乳杆菌产生乙酸时为2分子ATP)。
③双歧发酵
两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径。
反应中有两种磷酸酮糖酶参加反应,即6-磷酸果糖磷酸酮糖酶和5-磷酸木酮糖磷酸酮糖酶分别催化6-磷酸果糖和5-磷酸木酮糖裂解产生乙酸磷酸和4-磷酸丁糖及3-磷酸甘油醛和乙酸磷酸。
(3)丙酮丁醇发酵
在葡萄糖的发酵产物中,以丙酮、丁醇为主(还有乙醇、C02、H2以及乙酸)的发酵称为丙酮丁醇发酵。
葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸,由丙酮酸产生的乙酰辅酶A通过双双缩合为乙酰乙酰辅酶A。
乙酰乙酰辅酶A一部分可以脱羧生成丙酮,另一部分经还原生成丁酰辅酶A,然后进一步还原生成丁醇。
在此过程中,每发酵2分子葡萄糖可产生1分子丙酮、1分子丁醇、4分子ATP和5分子C02。
(4)混合酸发酵
能积累多种有机酸的葡萄糖发酵称为混合酸发酵。
进行混合酸发酵的细菌:
大多数肠道细菌(大肠杆菌、伤寒沙门氏菌、产气肠杆菌等)。
先经EMP途径将葡萄糖分解为丙酮酸,在不同酶的作用下丙酮酸分别转变成乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、C02和H2,一部分磷酸烯醇式丙酮酸转变为琥珀酸。
(二)呼吸
呼吸是指微生物在降解底物的过程中,将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体,再经电子传递系统传给外源电子受体,从而生成水或其他还原型产物并释放出较多能量的过程。
有氧呼吸:
以分子氧作为最终电子受体的呼吸。
无氧呼吸:
以氧以外的其他氧化型化合物作为最终电子受体的呼吸。
★呼吸与发酵的根本区别:
电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物,而是交给电子传递系统,逐步释放出能量后再交给最终电子受体。
好氧微生物从有氧呼吸中获取能量。
巴斯德效应:
由于葡萄糖在有氧呼吸中产生的能量要比在发酵中产生的多得多,所以在有氧条件下,兼性厌氧微生物终止厌氧发酵而转向有氧呼吸,这种呼吸抑制发酵的现象称为巴斯德效应。
有些厌氧微生物通过无氧呼吸取得能量。
1.有氧呼吸
在发酵过程中,葡萄糖经过糖酵解作用形成的丙酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物,在有氧呼吸过程中,丙酮酸进入三羧酸循环(TCA循环),被彻底氧化生成C02和水,同时释放大量能量。
TCA循环中间产物氧化时所释放出的电子通常先传递给含辅酶NAD+的酶分子。
在呼吸过程中,NADH中的电子不是传递给中间产物,而是通过电子传递系统传递给氧分子或其他最终电子受体。
故在呼吸过程中,因有外源电子受体的存在,葡萄糖可以被完全氧化成C02,从而可产生比发酵过程更多的能量。
经电子传递系统和底物水平磷酸化作用,每一次三羧酸循环可生成15分子ATP。
此外,在糖酵解过程中产生的2分子NADH可经电子传递系统重新被氧化产生6分子ATP。
在葡萄糖转变为2分子丙酮酸时还可借底物水平磷酸化生成2分子的ATP。
因此,需氧微生物在完全氧化葡萄糖的过程中总共可得到38分子的ATP。
电子传递系统是由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。
NADH、FADH2以及其他还原型载体上的氢原子,以质子和电子的形式在电子传递系统上进行定向传递;
其组成酶系是定向有序的,又是不对称地排列在原核微生物的细胞质膜上或是在真核微生物的线粒体内膜上。
电子传递系统具两种基本功能:
一是从电子供体接受电子并将电子传递给电子受体;
二是通过合成ATP把在电子传递过程中释放的一部分能量保存起来。
电子传递系统中的氧化还原酶包括:
NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、醌及其化合物。
2.无氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。
最终电子受体是N03-、N02-、S042-、S2032-、C02等外源受体。
无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体,并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用,也产生较多的能量用于生命活动。
由于部分能量随电子转移传给最终电子受体,所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。
三、自养微生物的生物氧化
化能自养微生物:
有些微生物可以从氧化无机物中获得能量,同时合成细胞物质,这类细菌称为化能自养微生物。
在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。
(一)氨的氧化
NH3同亚硝酸(N02-)能被硝化细菌所氧化,硝化细菌可分为2个亚群:
亚硝化细菌和硝化细菌。
氨氧化为硝酸的过程可分为2个阶段:
先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸,再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。
硝化细菌特点:
都是一些专性好氧的G+细菌,以分子氧为最终电子受体,绝大多数是专性无机营养型。
它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构,有利于增加细胞的代谢能力。
硝化细菌无芽孢,多数为二分裂,生长缓慢,平均代时在10h以上,分布非常广泛。
(二)硫的氧化
硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。
H2S首先被氧化成元素硫,随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐。
亚硫酸盐的氧化可分为两条途径:
一是直接氧化成S042-的途径,由亚硫酸盐-细胞色素c还原酶和末端细胞色素系统催化,产生1个ATP;
二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径,每氧化1分子S032-产生2.5个ATP。
(三)铁的氧化
从亚铁到高铁状态铁的氧化,对于少数细菌来说也是一种产能反应,但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。
嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌在低pH环境中能利用亚铁氧化时放出的能量生长。
(四)氢的氧化
氢细菌都是一些G-的兼性化能自养菌。
它们能利用分子氢氧化产生的能量,同化C02,也能利用其他有机物生长。
氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素等呼吸链组分。
电子直接从氢传递给电子传递系统,电子在呼吸链传递过程中产生ATP。
2种与氢的氧化有关的酶:
一是颗粒状氧化酶,位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上,不需NAD+,它能够催化以下反应:
H2→2H++2e-
颗粒状氧化酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中,可驱动质子的跨膜运输,形成跨膜质子梯度,为ATP的合成提供动力;
另一种是可溶性氢化酶,它能催化氢的氧化,而使NAD+还原,所生成的NADH主要用于C02的还原。
四、能量转换
微生物通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量贮存于ATP等高能分子中,光合微生物则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能贮存于ATP中。
(一)底物水平磷酸化
概念:
物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能键的化合物,这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成,这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。
底物水平磷酸化既存在于发酵过程中,也存在于呼吸过程中。
例如,在EMP途径中,1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的过程中都分别偶联着1分子ATP的形成;
在三羧酸循环过程中,琥珀酰辅酶A转变为琥珀酸时偶联着1分子GTP的形成。
(二)氧化磷酸化
物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质,在这个过程中偶联着ATP的合成,这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。
1分子NADH和FADH2可分别产生3个和2个ATP。
化学渗透偶联假说:
由英国学者米切尔(P.Mitchell)1961年提出,该学说的中心思想是电子传递过程中导致膜内外出现质子浓度差,从而将能量蕴藏在质子势中,质子势推动质子由膜外进入胞内,在这个过程中通过存在于膜上的F1-F0ATP酶偶联ATP的形成。
构象变化偶联假说:
美国科学家博耶(P.D.Boyer)提出,质子势推动的质子跨膜运输,启动并驱使F1-F0ATP酶构象发生变化,这种构象变化导致该酶催化部位对ADP和Pi的亲和力发生改变,并促进ATP的生成和释放。
★(三)光合磷酸化
光合磷酸化是指光能转变为化学能的过程。
实质是通过光合磷酸化将光能转变成化学能,以用于从C02合成细胞物质。
除了绿色植物外,还有光合微生物,如藻类、蓝细菌和光合细菌(包括紫色细菌、绿色细菌、嗜盐菌等),它们利用光能维持生命,同时也为其他生物(如动物和异养微生物)提供了赖以生存的有机物。
当一个叶绿素分子吸收光量子时,叶绿素性质即被激活,导致叶绿素(或细菌叶绿素)释放一个电子而被氧化,释放出的电子在电子传递系统中逐步释放能量,这就是光合磷酸化的基本动力。
1.环式光合磷酸化
光合细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。
产物只有ATP,无NADP(H),也不产生分子氧。
特点:
①、光驱使下,电子自菌绿素上逐出后,经过类似呼吸链的循环,又回到菌绿素;
②、产ATP和还原力[H]分别进行;
③、还原力来自H2S等无机物;
④、不产氧(O2)。
2.非环式光合磷酸化
高等植物和蓝细菌可以裂解水,提供细胞合成的还原力。
含有光合系统Ⅰ和光合系统Ⅱ两种类型的反应中心,这两个系统偶联,进行非环式光合磷酸化。
由于电子传递途径没有形成环式回路,故称为非环式光合磷酸化。
①、电子传递非循环式;
②、在有氧的条件下进行;
③、存在两个光合系统
④、ATP、还原力、O2同时产生
⑤、还原力中的H来自于水分子的光解产物
第二节微生物特有的合成代谢途径
重点讨论生物固氮作用和肽聚糖的生物合成。
一、自养微生物的C02固定
自养微生物的将生物氧化过程中取得的能量主要用于C02的固定,然后再进一步合成糖、脂质和蛋白质等细胞组分,大多数自养微生物通过卡尔文循环固定C02。
绿色细菌、产乙酸菌和产甲烷菌利用其他途径固定C02,如还原性三羧酸循环途径和乙酰CoA途径等。
★二、生物固氮
生物固氮是指固氮微生物依靠其固氮酶系催化分子氮还原形成氨的作用过程。
已知只有一些原核微生物能固氮。
(一)固氮微生物的种类
一些代表属和种:
(略)P.134
自生固氮菌能独立固氮,共生固氮菌必须与其他生物共生才能固氮,联合固氮菌需要生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能固氮。
有厌氧菌,也有好氧菌。
(二)固氮机制
固氮的总反应式为:
N2+8H++8e-+(18~24)ATP→2NH3+H2+(18~24)ADP+(18~24)Pi
固氮是还原分子氮合成氨的过程,故需要消耗大量能量和还原力。
固氮所需的能量是以ATP形成供应的。
固定1mol/L分子氮需耗费18~24mol/L的ATP。
还原力(H)以还原型吡啶核苷酸[NAD(P)H+H+]或铁氧还蛋白(Fd·
2H)的形式提供。
能量与还原力由有氧呼吸、无氧呼吸、发酵或光合作用提供。
固氮作用由双组分固氮酶复合体催化:
组分Ⅰ为固氮酶,组分Ⅱ为固氮酶还原酶。
组分Ⅰ和组分Ⅱ都含有铁,但组分Ⅰ还含有钼,所以组分Ⅰ为铁钼蛋白,组分Ⅱ为铁蛋白。
固氮反应的6要素:
(1)ATP的供应
(2)还原力[H]及其传递载体:
铁氧还蛋白(Fd)或黄素氧还蛋白(Fld)
(3)固氮酶
(4)还原性底物氮
(5)Mg2+
(6)严格的厌氧微环境
固氮酶对N2不是专一的,它也可还原其他一些化合物,特别是还原乙炔的反应,灵敏度高,测定简便。
所以乙炔还原法是当今固氮研究中测定纯酶制剂固氮活力和天然固氮系统固氮活力的一种常规方法。
固氮作用的总生化过程及固氮过程的细节。
固氮的生化途径(A)及其细节(B)
固氮可分为以下几个阶段:
1固氮酶的形成
还原型吡啶核苷酸的电子经载体铁氧还蛋白(Fd)或黄素氧还蛋白(Fld)传递到组分Ⅱ的铁原子上形成还原型组分Ⅱ,它先与ATP-Mg结合生成变构的组分Ⅱ-Mg-ATP复合物;
然后再和与分子氮结合的组分Ⅰ一起形成1:
1的复合物——固氮酶。
2固氮阶段
固氮酶分子的一个电子从组分Ⅱ-Mg-ATP复合物转移到组分Ⅰ的铁原子上,再转移给钼结合的活化分子氮。
通过6次这样的电子转移,将1分子氮还原成2分子NH3。
组分Ⅱ-Mg-ATP复合物转移掉电子以后恢复成其氧化型,同时ATP水解成为ADP+Pi。
在1分子氮还原形成2分子NH3的过程中有8个电子转移,其中的2个电子以氢气的形式用去,但原因尚不清楚。
不过有证据表明,H2的产生是固氮酶反应机制中一个不可分割的组成部分。
固氮作用的产物NH3与相应的α-酮酸结合生成相应的氨基酸,然后进一步合成蛋白质或其他有关的化合物。
③固氮作用的调节控制
固氮酶遇氧失活,所以固氮作用必须在严格的厌氧微环境下进行。
好氧性固氮微生物有各种保护其固氮酶不受氧伤害的机制。
在正常环境条件下,经固氮酶催化形成的NH3因在一些诸如氨基酸等化合物的合成中用去,所以不阻遏固氮酶的合成。
在富氨的环境中或氨过量时,固氮酶合成很快地受到阻遏,这是一种在终产物过量时避免能量和养料浪费的方法。
在一些固氮的光合细菌中,固氮酶的活力也受到氨的抑制,这种抑制作用称为氨“关闭”效应。
在这种情况下,过量的氨通过使固氮酶发生共价修饰而导致酶失活。
当氨再次限量时,被共价修饰的酶又回复到活性状态,固氮又恢复进行。
氨“关闭”是一种迅速又可逆地控制固氮酶消耗ATP的方法。
★(三)好氧固氮菌防止氧伤害其固氮酶的机制
固氮酶对氧极其敏感,因此固氮作用必须在严格的厌氧条件下进行。
大多数固氮菌是好氧菌,它们有以下一些保护固氮酶免受氧伤害的机制:
1.固氮菌保护固氮酶的机制
(1)呼吸保护
固氮菌属的许多细菌以其较强的呼吸强度迅速耗去固氮部位周围的氧,以使固氮酶处于无氧的微环境中而免受氧的伤害。
(2)构象保护
褐球固氮菌等有一种起着构象保护功能的蛋白质——Fe-S蛋白质Ⅱ,在氧分压增高时,它与固氮酶结合,固氮酶构象发生改变并丧失固氮活力;
一旦氧浓度降低,该蛋白便自酶分子上解离,固氮酶恢复原有的构象和固氮能力。
2.蓝细菌保护固氮酶的机制
进行产氧光合作用的蓝细菌普遍有固氮能力,其具有独特的保护固氮酶机制。
(1)异形胞是部分蓝细菌适应于有氧条件下进行固氮作用的特殊细胞。
机制:
很厚的细胞壁;
缺乏产氧光合系统Ⅱ;
有高的脱氢酶和氢化酶活力;
这些特性使异形胞保持高度的无氧或还原状态,固氮酶不会受氧的伤害。
此外,异形胞还有高的超氧化物歧化酶活力,有解除氧毒害的功能;
其呼吸强度也高于邻近的营养细胞。
(2)没有异形胞分化的蓝细菌:
①将固氮作用与光合作用分开进行(黑暗下固氮,光照下进行光合作用),如织线蓝细菌属等;
②在束状群体中央失去光合系统Ⅱ的细胞中进行固氮作用,如束毛蓝细菌属;
③提高细胞内过氧化物酶或超氧化物歧化酶活力以解除氧毒害,如粘球蓝细菌属等,以保护固氮酶。
3.根瘤菌保护固氮酶的机制
(1)与豆科植物共生的根瘤菌以类菌体形式生活在豆科植物根瘤中,根瘤不仅提供根瘤菌以良好的营养环境,还为根瘤菌固氮酶提供免受氧伤害的场所。
类菌体周围有类菌体周膜包着,膜上有一种能与氧发生可逆性结合的蛋白——豆血红蛋白(Lb),它与氧的亲合力极强,起着调节根瘤中膜内氧浓度的功能,氧浓度高时与氧结合;
氧浓度低时又可释放出氧。
既保证了类菌体生长所需的氧,又不致对其固氮酶产生氧伤害。
(2)非豆科植物共生根瘤菌:
①共生在糙叶山麻黄根瘤中的豇豆根瘤菌依靠非豆科植物所含的植物血红蛋白(具有与豆血红蛋白类似功能的蛋白)保护着固氮酶免受氧伤害。
②共生在赤杨、杨梅和山麻黄等非豆科植物根瘤中的弗兰克氏属放线菌在其营养菌丝末端膨大的球形囊——泡囊中进行固氮作用。
泡囊与蓝细菌的异形胞相似,有保护固氮酶免受氧伤害的功能。
二、肽聚糖的生物合成
肽聚糖是细菌细胞壁所特有的一种结构大分
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- 第五章 微生物的代谢 第五 微生物 代谢