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生态学研究思想史文献翻译
从进化论到生态学?
瓦明植物地理生态学的模式
从生态学的角度来说,达尔文在1856年的著作中阐释的自然选择观点是一个重要的转折点。
发现了种内压力和物种分化的紧密联系后,达尔文在进化论上的研究重点从非生物因素转向生物因素。
目前大家仍旧认为达尔文理论内在包含有生态学,而生态学在多年的酝酿中,终于由达尔文无意识的工作中登上历史的舞台。
在这里我也将从达尔文开始讲述,但是只是为了给描述的问题设定一个范围;我最终要详细介绍的是有名的丹麦植物学家尤金瓦明的生态推理。
我重点要讲的是他在1895年到1896年间提出的“植物生态地理学”所包含的重要思维方法。
在讨论过程中我个人认为达尔文的自然选择学说掩盖了他在生态学方面扎实的探索。
达尔文在自然选择上的成熟学说事实上付出了很大的代价。
在1840年他就有了适应性变化及其机制的想法,但是自然选择不是一个站得住脚的理论。
一开始达尔文就用它来解释动植物对变化中的非生物环境做做出的适应、调整和在调整。
后来奥斯波瓦特告诉我们达尔文长久以来认为自然选择在漫长的气候、地理变化等环境因素中塑造了各种生物物种。
适应的过程是相当漫长的,而它的产物,也就是以前以及现在的物种,可以被认为是能够很好地适应它们所在的变化环境的生物。
但是适应仅仅是进化论的一部分,而且极具迷惑性。
在1856年达尔文找到了对进化论重要问题的解决办法——分化,也就是两个甚至更多的物种来源于之前存在的单一物种。
适应起作用的时候将过去的物种带入新的境地;分化产生多个新物种。
分化是达尔文对进化更新物种的回答。
在生态学上值得注意的是达尔文在那时已经摒弃了非生物环境作为进化的重要环节。
彻底的达尔文的解释,也就是种群压力,主导了整个观点。
种群压力导致竞争,有机体为了争夺“一席之地”而相互竞争。
“一席之地”对于达尔文而言是一个微妙的术语,涵盖了动植物群落内以及群落间的范围。
“一席之地”是需要优先探究的问题,可能需要单独拿出来讨论,根据食物供给以及与进食有关的行为所需要的范围。
达尔文对分化的新理解是非凡的,在生态学历史上尤为重要。
无论是1859年的发表还是在其后的《物种起源》,非生物环境都在进化过程的物种形成中起到重要作用。
但是它仅仅给出一个抽象的概念,物种形成源于分化,而分化是由于种间压力和为了在自然界争取一席之地,两者都主要是生物因素引起的。
当然,达尔文以及达尔文主义者对自然界自我管理的理解都不仅仅包含活生生的物种,还包含动植物所生存的非生物环境——土壤因子、温度、空气、光、水等等。
此外,达尔文及其追随者都确信如果一个生物物种要生存发展,就必须与所处的环境保持一种和谐紧密的联系。
拿一些狂热的选择主义者来举例,达尔文、华莱士和威丝曼都举出不可计数的例子来描述这种共生关系。
引用《物种起源》里面的描述,自然就是一个包被着植物和各式各样动物的相互缠绕着的仓库。
植物、动物和无机世界被一个复杂的网络连在一起,它们根据一定的规则运转,这就是进化过程的高度概括。
在生态学史的角度来说这个令人鼓舞的结论带来一个核心问题。
达尔文提出并分析了进化的过程以及产物,另一方面他们也观察和强调了生态学的产物——自然中相互联系大仓库的重要性,他们对生态过程予以重视。
然而具体的一个个体或群落如何改变其对策来适应它们的对手,它们如何在生理表达上做出变化,这些基本的生态学问题却没有在达尔文《自然选择》的手稿或者其后出版的《物种起源》中提及。
众所周知,恩斯特海德尔给生态科学做出了定义。
在定义的时候,他特别表明这个定义不同于奥斯瓦特的分析。
海德尔这样写道:
考虑到现有存在条件的特征,每一个物种都如此复杂,我们了解很少甚至一点也不了解它们的特性。
我们先前讨论的条件,仅仅是无机的条件,诸如光、热、湿度、无机营养等因素。
然而更重要的是对种群转化和适应产生重大影响的有机条件,即是有机体之间的相互关系...相邻有机体之间的相互关系相当重要,比起达尔文所阐述的无机条件,这个关系对物种的改变和适应产生更大的影响。
不幸的是,因为我们长久以来没有发现这个问题,大多有机体之间错综复杂的相互关系我们都不知道。
事实上这里存在在未来一个有趣的重大课题。
被教科书一直忽略的生态学,或者叫做自然经济学,将成为生理学的一个分支,从这个角度看问题将会给我们宏伟而充满惊喜的发现。
这是海德尔第一次使用新的术语“生态学”。
在随后的《普通形态学》中他更加充分地描述了这个充满希望的学科的特征以及它对探求无机界和非生物条件发展的可能性。
然而这并不是他工作的主要部分,相比达尔文重要的进化论著作也不能说是很有影响。
奥斯波瓦特对此的描述更有启发性,因为它清晰地阐释了达尔文在进化分化中的观点促使他重视物种动态变化的自我进化,然后发现可以忽视甚至拒绝这个观点的理由。
在这个方面上达尔文打破了常规并改变了以前的看法。
这已经足以痛击达尔文。
进化假说确实强调了生物与无机自然的总体联系,但是达尔文并没有把有机体、群落和环境放在一起并讨论它们的特性。
对它们的聚焦毫无意外地在另一个领域出现了。
事实上很多如今被历史学家认为是生态学的建立者当初都是环境学家,并且大多都是拉马克框架的支持者。
弗莱勒、卡尔、福布斯、摩比斯、朱利恩、瓦明都认为地域性环境特征对动植物生理形态有着直接的影响。
有的人认为因为遗传生物会永不改变,但是这一直是一个充满争议的话题。
显然这个思考方向可以包含生态群落角度以及进化事件。
摩比斯在1877年提出了生物群落的概念,十九世纪末瓦明坚持从群落生态的角度分析问题,并把群落的行为紧密地镶嵌在多变的非生物的框架中。
生长在西丹麦的荒野中,瓦明(1841-1924)在野外和实验室中得到了研究植物学的素养。
他的事业从对巴西热带草原的观察开始。
1871年他回到哥本哈根完成他的博士学位,并在那里作为一个植物学的讲师,一直持续到1882年。
在1882年到1886年间他在斯德哥尔摩新成立的的大学里担任植物学教授。
随后他再次回到哥本哈根成为植物学学科的主席以及植物园主任。
自此,他在母校一直呆到1911年,成为丹麦乃至全欧洲科学上的领军人物。
瓦明周游各地。
除了巴西,他曾去波恩学习显微镜技术,随后他去过格陵兰、芬马克、地中海,然后又去了拉丁美洲——这些旅程与其说是探寻和描述新物种,不如说是在自然界中发现植物的生活史。
他非常热衷于分类学。
瓦明是罕有的自然学家,是狂热且富有想法的野外工作者,并且在实验室中也及其富有创造力。
在十八世纪七十年代他接受了进化论假说,从此他的微观研究方向从对植物发展的描述性研究转移到与适应相关的植物结构检测。
他从未忽视由个体物种所组成的群落,这是他在巴西以及随后的野外调查中所获知的,并在他后来关于在巴西中的发现的出版物中提到。
他曾经反复问一个问题,那就是一个植物或一组植群的结构和生理功能究竟是如何在有机体或群落中找到自己应有的位置——这是一个关键性的问题——根据植物的吩咐我们能够得到什么样的结论?
瓦明的回答帮我们刻画了生态学的基本问题。
整个职业生涯他都在探寻这些问题,但是知道1886年他回到哥本哈根的时候对群落问题的研究才得到重视。
他对日德兰因为农业发展而导致的经济问题十分关心,他必须想出一个方法来利用植物控制流沙从而是荒野转化为耕地。
同时瓦明也是一个为了教育而进行植物学旅行的导师,对不同植群的观察有着丰富的经验。
在1886年到1891年间瓦明对于如何研究植物分布形成了一个新的看法。
在1890年到1891年间他在哥本哈根的演讲中明确地表达了他的观点,并在1895年藉由《以植物生态地理为基础的植物分布学》在世界中推广出去,成为他对植被生态学的主要贡献。
这个著作在1896年的德译版毫无疑问成为早期科学界最有影响的出版物。
在这里我将《植物生态地理学》作为范本来阐释瓦明的工作是如何让我们重视植物与环境的动态关系,并开始关注生态过程,把达尔文那个缠绕着的仓库理论化。
考虑到第四章的内容,达尔文在《自然选择》和《物种起源》中举出惊人的当地生态变化。
二十五年里斯塔福德郡希思的围场和植被发生了翻天覆地的变化。
在落叶松和冷杉森林中,几种植物以及新的昆虫(至少达尔文认为如此)出现了,并让橡树在原先裸露的荒野中生长。
达尔文夸张地把这些变化归于“一棵树的加入对其没有任何的改变”。
这是一个典型的例子,证明了生物因素的力量,种群之间相互碰撞,而其他参与因素只是出于辅助状态甚至没有任何作用。
达尔文在这里发现一个模型,那就是各个种群为了建立并争取自己的生存权而发动的“无数个世纪中奇妙的斗争”。
“自然界的斗争”在种群之间激烈地进行着,它们甚至采用生殖力量,包括最重要的存活技能,来作为它们的主要武器。
三十年后瓦明描述了一个类似于达尔文所说的循环的例子,也就是戴恩和我们今天称之为的植物群落演替。
在古时候日德兰半岛被橡树包被着;现在的优势种是石南和山毛榉,只剩下零零星星的一些橡树。
但是瓦明不仅仅是进行表面的描述,还提出了从橡树到石南植物变化的内在原因,包括昼夜变化、腐殖质的影响特别是化学物质的流失和变化、土壤的板结和蚯蚓的消失。
生物因素也没有被忽略:
日德兰上的山毛榉与橡树直接相互竞争而后者处于绝对劣势。
而橡树的命运完全由生物因素所决定,那就是人类种群及其经济活动。
瓦明表示人类几千年来刀耕火种的农业行为使得生态优势偏向于石南植物随后都变味荒野,迫害了后冰河时期的顶级植物橡树。
伐木使光、水的条件发生变化,让日德兰的沙土裸露在日晒雨淋中,所有植物都要经受从北海来的大风。
这些例子都印证了达尔文理论以及生态学对于自然的观点。
达尔文对影响一个种群在自然中的位置的众多因素都有了解,但是为了建立一个基于过度繁殖和各向分化的,可以解释物种转化的可靠机制,他更倾向于优先解释生物因素。
其他有可能的生态因素并没有被否认:
只是他们在这个理论中没有决定性的地位,也很少单独被验证。
但是瓦明的例子十分特殊。
他在预想中已经思索了一个广泛的有可能的进化机制;他的阐述建立在无数专业的生物学研究之上,包括达尔文关于动植物地理学理论的启发,以及适应机制的形态生理学研究。
瓦明的惊人之处在于在他的书中他尝试用植物地理学进行一场平静的革命,而不仅仅是用例子标榜的生态学观点。
在1850年以后植物学陷入混乱。
以施莱登作为领军人物的团队开始要让植物研究变得“科学”。
这意味着对仅仅描述性的研究提出疑问,甚至将结束复杂的分类学研究。
最重要的是,施莱登和他的同僚试图让他们的科学摆脱任何“目的”或设计,既不采用自然神学的方法,又不用理想哲学所创造的过程。
来补救的方法是实验室和显微镜,那时候的英雄是威廉霍夫梅斯特。
使用实验室和显微镜带来丰厚的回报,其中最令人兴奋的就是在1850年到1880年间对许多植物特殊生命周期的发现。
但是实验室研究不能解决所有问题,关于动植物如何在自然界开辟并坚守它们的位置这种方法并不能给予太多的帮助。
植物的各个部分以及生物学过程是繁多、复杂而微妙的,但是单单使用显微镜而不知道最终目的的工作者无法理解他们所做的一切。
达尔文的血统假说被再次重视,另外自然选择再次对有机体的影响进行强调,现在排除了超自然的力量,在专业词语“适应”的运用下,看来可以进行一番严谨的分析。
事实上,显微镜以及解剖工作总体上能够比单纯描述结构和解答生活史更加有用。
在十九世纪八十年代研究适应普遍采用一个传统方法,那就是对显微结构的观察,这成为植物形态学家的首要任务。
这项由柏林的西蒙开创并被耶拿的施塔尔完善的技术可以让我们在观察植物的时候同时得到它们的具体功能以及进化行为。
早年瓦明对这项发展也做出的贡献。
尽管他并没有摈弃分类学的工作,他掌握了新技术,并对显微植物解破学和生理学做出重要的贡献。
然而他整体的观点有悖于分类学的基本目标。
十分重要的是,他认为我们应该摒弃长久以来认为生物学家的第一要务就是给自然界的生物列出清单,无论这个清单是如何的完整、微妙或是简洁。
他也希望他的工作能够替代描述性的植物地理学。
描述性的植物地理学探寻植物实在哪里找到的,这无疑是对进一步探究之前应该知道的有趣问题。
瓦明的困惑就是他认为这个描述性工作无法进行进一步的更重要的研究,无论是关于适应的还是群落结构和分类的。
更糟糕的是,植物地理学总是关注于植物种类。
举一个例子,花是一个植物进行繁殖功能的器官,它代表了一个植物的资源分配,并且是长期以来物种形成和系统发生的一个重要研究方面。
但是植物花的部分并不是直接与当地位置以及相互竞争的植物群落发生联系。
更加重要的应该是形状、结构以及叶子的数量;根的形态以及分布;生活周期以及其他类似的性状。
这些特征有的只能用显微镜才能发现,有的用肉眼就可以观察到,一方面反映了植物对于资源的分配,另一方面也反映了植物在整个自然界处于什么位置。
它们直接说明了植物与环境以及植物之间的相互作用关系。
从中也可以发现许多特征,其中又许多适应性行为——比如说,把在分类学上比较相似但是处于不同地理位置的植物可以互相移植,以及把种类上相似的植物移植到不同的背景中去。
分布和适应是紧密相连的,它们在一起引发了一系列新的重要问题。
瓦明的生态学就是要创造一种科学来解决这些问题。
因为根据瓦明的观察,“一个种群从来都不是按照它们所占据的地区均匀分布的,而是根据广泛的地域性或者地区外貌成群分布”,这一个新科学必须能够解释许多分布上的特殊情况。
他经常这样问自己“为什么,为什么这些种群要联合在一起形成一个明显的群落?
为什么这些群落有一定的外貌特征?
”这些推理引向一个“更加麻烦的难题”,那就是“植物根据其在环境中的需求所采用的经济学:
植物是如何利用它们周围的环境的?
植物的内外结构以及外貌是如何适应这些条件的?
”这些是瓦明要问的基本生态学问题,这些问题也对生态学研究的大小尺度产生同样重要的影响。
瓦明因为把植物群落的概念引入生态学而闻名。
植物群落的概念在十九世纪中期就出现了,那时候的植物地理学家把研究重点从大的植物单元(森林、草地、沼泽)转移到个别的种群、垂直结构和季节变化。
安东是这个行动的先驱者,他在中欧的观察充满了生态学的色彩。
然而瓦明拒绝使用这种方法,也从不使用“形成”这个由肯纳引入并被植物学家广泛沿用的术语。
形成这个词太过于偏向系统而简单的描述;它无法说明群落的生存状态。
对于瓦明来说生态学研究的基本单位是生活型、群落和群落纲。
最重要的研究单元,群落或者说是植物群落,有三个主要特征:
外在总体的群落外貌;植物的资源分配,这是由生物与非生物因素联合决定的;以及一组稳定的生活型。
最后的特征是问题的核心部分。
在自然界中瓦明观察到,很多植物(以及动物)都是适应所在环境的。
它们处于连续生存中的非常状态。
适应的过程对于进化观点来说是十分有趣的;它对于生态学家来说也至关重要。
适应不仅仅反映了一个有机体对周围环境做出的调整,而且还由于“内在不知道”的原因表达或拒绝表达其他适应性的特征。
可以这么说,瓦明把适应描述为双重因果关系,从这一个他深信不疑的结论,他为生态学家赋予了明确的任务。
有的植物是有亲缘关系的,因为遗传上有联系所以它们在形态结构上也会相似。
另外一些植物可能因为一些不同的生存条件而产生适应。
无论是通过哪个途径,最后这些植物都会因为适应而产生一系列相似的特征,形成一个共同的资源利用集团,这就是生活型。
不同的种群通过不同的方法以及遗传的分异最后达到共同的“生态目标”。
如果环境是唯一的影响因素,那么当地的神物会有相似甚至相同的方式来做出反应。
但是它们并不是这样运作的,因为它们都是各自进化过程的产物,有着自身独特的生态潜力。
尽管瓦明并没有深入来发展这些有意思的想法,但是这些想法本身给我们引入了现在教科书内的主要课程。
首先他提供了生态因子以及其行为的全面概览。
记录下来的对植物的影响因素包括有光、大气温度和适度、空气的流动、土壤的理化性质、土壤养分和含水量、土壤有机质和矿物质的影响以及在土壤中生活的动植物的行为。
在众多因素之中瓦明反复强调水对于植物的重要性,并将植物对水的获得与滞留放在生态学分析的核心。
随后加入的因素有种内竞争、植物群落间的相互关系、动植物的相互关系等重要的动态特征。
实质上,这些生物或非生物的因素构成了生态学的世界,为解释植物群落的分布提供了概念性的有力工具。
瓦明的目的还是去探究植物地理分布的原因,而要做到这一点必须用生态学或者进化论的术语。
很多群落都可以反映瓦明所描述的生态过程。
栖居在石头上的水生植物群落可以在海洋或湖泊中生存。
这个群落主要由藻类构成,但是也包含有一些苔藓植物以及开花植物。
这些植物跟沉水植物有许多相同的特征。
这个植群中的植物往往缺少木质结构和维管组织。
它们也没有气孔,或者气孔已经退化。
适应性特征有一系列的附着器官使得植物能够紧贴在基质上;胞内气泡减少或消失;以及在细胞表面分泌钙质和粘液。
瓦明认为,植物的形状是多种多样的,无法用适应的观点来解释。
适应的观点目前充满疑问。
瓦明实质上把自然分为了一个个的生态结构——群落之中,既是基于植物又是基于非生物的因素。
在栖石水生植群的例子中,需要考虑水温及其变化、盐度、溶氧量、光的色散和折射角度以及对特殊环境的特别适应。
结果就是捕捉自然界自身的产物:
植物群落。
地域性和适应性是重要的组成部分;而植物组成和谱系不是。
诸如奥古斯都和奥斯卡这些前沿的植物地理学家并没有提出伟大的分布问题。
他们的工作大多是描述性的而且与植物本身相关;瓦明的工作是与生态学相关的,用他自己的话来说,他希望“研究植群的科学方法能够告诉我们为什么群落中的每一个成员的形态、解剖、生理学特征能够与它们所生活在的多样的生态、社会条件相适应。
”比如说,为什么栖石水生植物群落可以分布在加利福尼亚落基山脉或是委内瑞拉瀑布下的池子中,在日德兰半岛海域中或是威斯康辛州湖的岸边,我们审视的是它们变现出来相似的结构和功能,而不是相同种群的重复出现。
大自然总是在用相似的方法来解决相似的问题,甚至于用不同的原材料——那就是不同的物种。
纵使是最好的植物地理学也只能够记录这个事实,但是瓦明的失误生态地理学则希望去解释这个现象。
说到现在让我们回归背景主题,那就是所有早期生态学和许多植物地理学的探索:
可遗传的修饰,包含达尔文的解释在内。
虽然有点夸张,瓦明考虑着探究从“创世纪”开始的所有植物和地理分布的关系,从多个维度来探索进化生态学。
这就意味着从新构建生物史上的群落来描述群落形式的发展,尽管很多自生命发生开始的生物种类目前都无从获知。
从此以后再无音讯。
而更加迫切的是十九世纪八九十年代出现的生态学。
大环境是进化分异。
瓦明没有提供深刻的观点,忽视自然选择的作用,倾向于对环境的直接适应,特别是植物内在的适应性力量,就像之前卡尔提倡的一样。
支持这一个结论的观点有进化的变化是由于地球表面的气候、土壤以及“其他条件”因素的变化。
达尔文极力否认这一个理论,特别实在1856年以后他更加认为进化是因为种群压力而不是因为环境。
但是达尔文最后的理论忽略了动植物之间的相互关系以及它们跟环境的相互关系。
而瓦明则承认竞争和生存分化,他更加希望能够分析和理解相互作用关系的过程——这个关系是一个宽泛的范畴,其中含有有机体、群落、环境这些要素。
他研究的问题跟达尔文的不一样,而达尔文研究的问题实际上不是生态学上的问题,瓦明研究的才是生态学问题。
瓦明的研究给植物分布的大问题提供了新的视角,他的影响是卓著的。
奥古斯都门兹这么写道:
我们年轻的时候通过阅读洪堡、格里斯巴奇、达尔文、肯纳等人的游记而对植物地理学充满兴趣,但瓦明在生物学上关于植物地理学上面的介绍则揭示了这门科学。
他的讨论开拓了我们的视野,这些理论与植物地理学的数据和结论毫不相悖,但是却更加拓展了这个研究,让它变得更加有吸引力。
瓦明独特的影响力在美国植物生态学创立者亨利和克莱门斯的著作中最为显著,也被英国坦斯利广泛引用。
瓦明的影响力在大陆没有被评估,但是我们可以注意到她的教科书有一个波兰译本、两个俄译本和三个德译本。
瓦明的贡献在于改善并诠释一个尚处于欠缺状态的科学领域。
这个人给一个尖锐和激烈的争论提供了相应的舞台,他特殊的能力在于理论化,更准确地说应该是再理论化。
在对个体植物熟悉而又重要的解剖学和生理学研究中,他以自己独特的出发点,以及开创了时代新的篇章的进化理论,瓦明认识到这中间领域的重要性。
那就是进化的单元,无论是种群还是群落,都要受限制于它们所处的客观世界。
正是这个中间领域构成了生态学家研究的独特范畴。
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