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rna聚合酶Ⅱ转录生成hnrna和mrna
RNA聚合酶Ⅱ转录生成hnRNA和mRNA,是真核生物中最活泼的RNA聚合酶。
RNA聚合酶Ⅲ转录的产物都是小分子量的RNA,tRNA的,5SrRNA的和snRNA。
RNA聚合酶Ⅰ转录产物是45SrRNA,生成除5SrRNA外的各种rRNA。
下面小结真核生物的RNA聚合酶,见表。
〔三〕启动子及终止信号
1启动子
启动子或启动部位是指在转录开场进展时,RNA聚合酶与模板DNA分子结合的特定部位。
这特定部位在转录作用的调节中是有作用的。
每一个基因均有自己特有的启动子。
〔1〕原核生物的启动子。
原核生物的启动子大约有55个碱基对长,其中包含有转录的起始点和两个区——结合部位及识别部位。
起始点是DNA模板链上开场进展转录作用的位点,标以+1,转录是从起始点开场向模板键的5′末端方向即编码链3′末端方向进展。
在DNA模板上,从起始点开场顺转录方向的区域称为下游;从起始点逆转录方向的区域称为上游。
结合部位是指在DNA分子上与RNA聚合酶核心酶严密结合的序列。
结合部位的长度大约是7个碱基对,其中心位于起始点上游的-10bp处。
因此将此部位称为-10区。
多种启动子的-10区具有高度的保守性和一致性;它们有一个共有序列或共同序列,为5′TATAAT-3′。
又称为Pribnow盒。
由于在Pribnow盒中碱基组成全是A-T配对,缺少G-C配对;而前者的亲和力只相当于后者的十分之一,所以Tm值较低。
因此此区域的DNA双链容易解开,利于RNA聚合酶的进入而促使转录作用的起始。
在DNA分子上还有一段识别部位,是RNA聚合酶的σ因子识别DNA分子的部位。
识别部位约有6个碱基对,其中心位于上游-35bp处。
所以称为-35区,其共有序列5′-TTGACA-3′。
其示意图见图。
〔2〕真核生物的启动子。
一个真核基因按功能可分为两局部,即调节区和构造基因。
构造基因的DNA序列指导RNA转录;如果该DNA序列转录产物为mRNA,那么最终翻译为蛋白质。
调节区由两类元件组成,一类元件决定基因的根底表达,又称为启动子;另一类元件决定组织特异性表达或对外环境及刺激应答;两者共同调节表达。
RNA聚合酶Ⅱ识别的启动子与原核生物的启动子相似,也具有两个高度保守的共有序列。
其一是在-25附近的一段AT富集序列,其共有序列是TATAA,称为TATA盒。
TATA盒与原核的Pribonow盒相似,是转录因子与DNA分子结合的部位。
其二是在多数启动子中,-70附近共有序列CAAT区,称为CAAT盒。
除以上两个区域外,有些启动子上游中含有GC盒,此GC盒与CAAT盒多位于-40~110之间,它们可影响转录起始的频率。
另外,有少量基因缺乏TATA盒,而由起始序列〔Inr〕与RNA聚合酶Ⅱ直接作用启动根底转录的开场。
启动子决定了被转录基因的启动频率与准确性,同时启动子在DNA序列中的位置和方向是严格固定的,是由5′到3′方向。
其示意图见图。
增强子:
增强子是长约100~200bp的序列,它们与启动子不同,可以位于转录起始位点的上游,也可位于其下游。
有些增强子和静息子在DNA序列中的方向是严格由5′到3′方向排列,而另外一些那么是自3′向5′方向排列。
增强子和静息于与其他调节元件的DNA序列是互相重叠的。
增强子具有增加启动子的作用,与启动子都可视为基因表达调控中的顺式作用元件,可与转录因子和RNA聚合酶结合,启动并调节基因转录。
RNA聚合酶Ⅰ催化转录作用生成的18S、5.8S及28SrRNA前体,它所识别的启动子与RNA聚合酶Ⅱ所识的启动子相比,有较大的差异。
RNA聚合酶Ⅲ催化高度保守的tRNA、5SrRNA及一些小核RNA。
它识别的启动子比拟特殊,启动子不位于编码基因的上游,而在编码基因的转录区。
2终止信号
DNA分子中停顿转录作用的部位,称为终止信号。
终止部位在构造上有些特点,终止部位中有一段GC富集区,随之又有一段AT富集区。
在GC区有一段是反向重复序列,以致转录作用生成的mRNA在其相应序列中有互补形成的发卡式构造。
对于DNA分子的AT富集区,转录生成的mRNA的3′末端中相应的有一连串U序列。
还有一种蛋白质ρ因子,它对于RNA聚合酶识别终止信号有辅助作用,又称为终止蛋白。
〔四〕转录过程
转录作用过程可以分为三个阶段:
起始、延长及终止。
1起始
RNA聚合酶的σ因子识别DNA启动子的识别部位,RNA聚合酶核心酶那么结合在启动子的结合部位。
在与RNA聚合核心酶结合的Pribonow盒附近,双链暂时翻开约17个碱基对长度,展示出DNA模板链,有利于RNA聚合酶进入转录泡,催化RNA聚合作用。
转录作用开场时,根据DNA模板链上的核苷酸的序列,NTP根据碱基互补原那么依次进入反响体系。
在RNA聚合酶的催化下,起始点处相邻的前两个NTP以3′、5′一磷酸二酯键相连接。
随后,σ因子从模板及RNA聚合酶上脱落下来,于是RNA聚合酶的核心酶沿着模板向下游移动,转录作用进入延长阶段。
脱落下的σ因子可以再次与核心酶结合而循环使用。
2延长
在RNA聚合酶的催化下,核苷酸之间以3′、5′一磷酸二酯键相连接进展着RNA的合成反响,合成方向为5′→3′。
在延长过程中,局部翻开的DNA双链、RNA聚合酶及新生成转录本RNA局部形成转录泡。
随RNA聚合酶的移动,转录泡也行进,贯穿于延长始终。
3终止
在RNA延长进程中,当RNA聚合酶行进到DNA模板的——终止信号时,RNA聚合酶就不再继续前进,聚合作用也因此停顿。
由于终止信号中有由GC富集区组成的反向重复序列,在转录生成的mRNA中有相应的发卡构造。
此发卡构造可阻碍RNA聚合酶的行进,由此而停顿了RNA聚合作用。
在终止信号中还有AT富集区,其转录生成的mRNA3′末端有多个U残基。
二、转录后的加工过程
转录作用产生出的mRNA、tRNA及rRNA的初级转录本全是前体RNA,而不是成熟的RNA,它们没有生物学活性,还要在酶的作用下,进展加工才能变为成熟的,有活性的RNA。
RNA的加工过程主要是在细胞核进展,也有少数反响是在胞质中进展。
RNA加工的类型有:
剪切及剪接:
剪切就是剪去局部序列;剪接是指剪切后又将某些片段连接起来。
末端添加核苷酸:
例如tRNA的3′-末端添加-CCA。
修饰:
在碱基及核糖分子进展化学修饰。
RNA编辑:
某些RNA,特别是mRNA自DNA模板上所获得的遗传信息,在转录作用后又发生了变化。
〔一〕mRNA前体的加工
1.mRNA生成的特点
(1)原核生物mRNA的生成。
原核生物转录作用生成的mRNA属于多顺反子。
即几个构造基因,利用共同的启动子及共同的终止信号,经转录作用生成mRNA分子,所以此mRNA分子可编码几种不同的蛋白质。
原核生物中,细胞没有核膜,染色质存在于胞质中,所以转录与翻译进展的场所没有明显的屏障。
在转录尚未完成时,翻译就已开场了。
而且,mRNA的寿命十分短暂。
〔2〕真核生物mRNA生成。
真核生物转录作用生成的mRNA为单顺反子,即一个mRNA分子只编码一种蛋白质。
真核生物的构造基因中包含有具有表达活性的编码蛋白质序列,称为外显子;还含有无表达活性的序列,称为含子。
由于含于是插在外显子之间,所以又称为插入序列。
转录生成的mRNA前体中有来自外显子局部的,也有来自含子局部的。
在加工时,前体要进展剪接作用。
2.mRNA前体的加工
原核生物转录生成的初级转录本mRNA不需经过复杂的加工就表现有活性。
唯一的加工作用是多顺反子mRNA在RNaseⅢ的催化下,裂解为单独的顺反子。
真核生物转录生成的mRNA要经过较复杂的加工过程。
包括①5′末端加帽②3′端加尾③剪接去除含子并连接外显子④核苷酸编辑⑤甲基化修饰。
(1)5′末端帽子的生成。
步骤
①mRNA5′末端pppNp在磷酸酶作用下脱Pi,形成ppNp-。
②在鸟苷酸转移酶作用下,与Gppp反响形成GpppNp-。
③在甲基转移酶作用下,由腺苷蛋氨酸(SAM)提供甲基,在鸟嘌呤的N-7上甲基化,然后在连接于鸟苷酸的第一个〔或第二个〕核苷酸2-OH上又进展甲基化,最后成为m7GpppNmp,这就是帽子生成。
〔2〕3′末端多聚A尾的生成。
多聚A尾的生成是多聚A聚合酶的催化下,由ATP聚合而成。
但多聚A尾形成并不是简单地参加A,而是先要在mRNA前体的3′末端11~30核苷酸处有一段AAUAA保守序列,在U7-snRNP的协助下识别,由一种特异的核酸切酶催化切除多余的核苷酸。
随后,在多聚A聚合酶催化下,发生聚合反响形成了3′末端多聚A尾。
〔3〕剪接作用。
在转录时,外显子及含子均转录到hnRNA中。
在细胞核中,hnRNA进展剪接作用,首先在核酸切酶作用下剪切掉含子;然后在连接酶作用下,将外显子各局部连接起来,成为成熟的mRNA,这就是剪接作用。
一个一样的初级转录本,在不同的组织中由于剪接作用的差异可以产生具有不同编码的mRNA,导致翻译生成不同的蛋白质产物。
在剪接作用过程中有如下一些共同的特点:
1〕mRNA前体的剪切部位是在含子末端的特定序列。
含子的序列中起始为GU;而终止于AG。
在含子3′末端剪接点的上游20~50核苷酸围,还有一个在剪接中有重要作用的位点,其序列中含有A,称为分支部位。
含子如果其中发生局部丧失,不一定会对剪接产生影响。
3′末端或分支部位发生变异,那么会导致错误的剪接。
2〕套索的形成及剪除。
mRNA前体剪接过程中,先剪切下含子,然后连接外显子。
剪接的过程分两步反响进展:
①含子序列中分支部位中腺苷酸残基〔A〕的2′-OH攻击含子5′末端与外显子1连接的磷酸二酯键,剪下了外显子1,而腺苷酸原来已有以3′、5′-磷酸二酯键相连的两个相邻的核苷酸残基,加上此2′、5′-磷酸二酯键的连接后,形成了“套索〞中间产物。
②已被剪切下的外显子1的3′末端-OH攻击含子3,末端与外显子2之间的3′、5′磷酸二酯键,链断裂,含子以套索形式被剪切下来,同时外显子1与外显子2连接起来。
③剪接体的生成。
在mRNA前体剪接过程去除含子时,还有多种成分的RNA-蛋白质复合体的参与,其大小为60S,是由几种非特异的小核核糖核蛋白(UsnRNP)与mRNA前体结合而成,称为剪接体。
〔UsnRNA)是一族snRNA,参与剪接作用的有多种UsnRNPs。
U1snRNP识别外显子的5′末端剪接序列,并与其互补而结合。
U5snRNP,识别并结合于含于3′末端剪接点。
U2snRNP识别并结合于A序列的分支点。
还有U4及U6snRNP也参加到剪接体中,起配合作用。
(4)RNA编辑
在转录产物中插入、删除或取代一些核苷酸残基,生成具有正确翻译功能的模板,此即所谓RNA的编辑作用。
编辑过程由一个或多个小分子的“指导RNA〞提供mRNA的编辑信息,并作为模板指导其进展编辑,在编辑体的帮助下进展编辑。
(5)甲基化修饰
原核生物mRNA分子中不含有稀有碱基,但真核生物的mRNA中那么含有甲基化核苷酸,除了在hnRNA的5′端帽子构造中含有2-3个甲基化核苷外;在分子部还会有l-2个m6A存在于非编码区。
在序列中,m6A总是位于胞苷之后,形成了…NCm6AN序列。
m6A的生成是在hnRNA的剪接作用之前发生的。
〔二〕tRNA前体的加工
①在核酸切酶RNaseP作用下,从5′末端切除多余的核苷酸。
②在核酸外切酶RNaseD作用下,从3′末端切除多余的核苷酸。
③核苷酸转移酶催化,3′末端加CCA-OH,为tRNA加I特有反响。
④核酸切酶催化进展剪切反响,剪掉含子,由连接酶连接外显子局部。
⑤化学修饰作用,如甲基化、脱氨基、复原反响。
〔三〕rRNA前体的加工
原核生物有16S、23S及5S三种rRNA,这三种rRNA均存在于30S的rRNA前体中。
转录作用完成后,在RNaseⅢ催化下,将rRNA前体切开产生16S、25S及5SrRNA的中间前体。
进一步在核酸酶的作用下,切去局部间隔序列,产生成熟的16S、23S及5SrRNA,还有成熟的tRNA。
并对16SrRNA进展甲基化修饰,生成稀有碱基。
与4SrRNA加I变化不大。
真核生物的核蛋白体中有18S、5.8S及5SrRNA。
5SrRNA自己独立成体系,在成熟过程中加工甚少,不进展修饰和剪切。
45SrRNA前体中包含有18S、5.8S及28SrRNA。
在加工过程中,分子广泛地进展甲基化修饰,主要是在28S及18S中。
甲基化作用多发生于核糖上,较少在碱基上。
随后45SrRNA前体经核酸酶顺序剪切下生成18S、5.8S、28SrRNA。
三、核酶
对于具有催化活性的RNA现称为“核酶〞。
核酶作用方式较简单,归纳起来主要有以下几种类型:
①剪切型,这类核酸能催化自身RNA或异体RNA分子剪掉一段核苷酸片段,其催化功能相当于切核酸酶的作用。
②剪接型,这类核酶催化自身RNA进展化学反响,首先切去自身RNA一个核苷酸片段,再将剩余的两个片断连接起来;相当于切核酸酶及连接酶的联合作用。
③其他类型,如核苷酸转移,脱磷酸作用。
核酶的酶活性种类:
①核苷酸转移作用。
②磷酸二酯键水解作用。
③磷酸转移反响催化作用。
④脱磷酸作用。
⑤限制性切酶作用。
核酶的意义:
①RNA可作为生物催化剂。
②打破了只有蛋白质才能有酶催化作用。
③为进化先有核酸、先有RNA提供证据。
④可用于制药和临床治疗。
四、RNA的复制
病毒RNA进入宿主细胞后,还可进展复制,即在RNA指导的RNA聚合酶催化进展RNA合成反响。
RNA复制酶催化的合成反响是以RNA为模板,由5′向3′方向进展RNA链的合成。
RNA复制酶缺乏校对功能的切酶活性,因此RNA复制的错误率较高,RNA复制酶只是特异地对病毒的RNA起作用,而宿主细胞的RNA一般并不进展复制。
病毒RNA复制的几种方式
〔1〕含正链RNA(+)的病毒(例如,噬菌体Q):
(+)RNA充当mRNA,合成蛋白
(+)RNA为模板,复制,合成(-)RNA,再以(-)RNA为模板合成(+)RNA组装成病毒颗粒。
〔2〕含负链RNA(-)的病毒(例如狂犬病):
由(-)RNA合成(+)RNA,再由(+)RNA合成蛋白质、(-)RNA,组装成病毒。
〔3〕含双链RNA的病毒(例如呼肠孤病毒):
以(-)RNA为模板合成(+)RNA,以(+)RNA为模板合成(-)RNA和蛋白,组装病毒颗粒。
〔4〕逆转录病毒(例如白血病毒):
由RNA反转录为DNA,以DNA为模板合成RNA,翻译蛋白质。
mRNA生成后,遗传信息由mRNA传递给新合成的蛋白质,此时mRNA分子中的遗传信息被翻译成为蛋白质的氨基酸排列顺序,因此蛋白质的合成过程也被称为翻译。
一、蛋白质合成体系
参与蛋白质合成的物质,除作为原料的氨基酸外,还有mRNA、tRNA、核蛋白体、有关的酶(氨基酰tRNA合成酶),以及ATP、CTP等供能物质与必要的无机离子等。
〔1〕mRNA的作用原理
mRNA中每3个核苷酸组成1个密码子,表达一个氨基酸的信息。
在mRNA中,每3个相互邻接的核苷酸,其特定排列顺序,在蛋白质生物合成中可被表达为某种氨基酸或合成的终止信号者称为密码子,统称遗传密码。
遗传密码具有简并性、通用性、方向性、不连续性和不重叠性。
UAA、UAG、UGA为肽链的终止信号,不代表任何氨基酸。
密码子AUG不仅代表一定氨基酸,而且位于mRNA启始局部,AUG又是肽链合成的启始信号。
mRNA上的启动信号到终止信号的排列是有一定方向性的。
启动信号总是位于mRNA的5′末端的一边,而终止信号总是在mRNA的3′末端一边。
〔2〕tRNA的作用原理
不同的氨基酸有其特定的tRNA,同一种氨基酸常有数种tRNA。
在ATP和酶存在的条件下,tRNA与对应氨基酸结合成为氨基酰tRNA。
tRNA上有由3个核苷酸组成的反密码子,与mRNA上的密码子按碱基互补配对原那么结合,氨基酰tRNA才能准确的在mRNA上对号入座。
但tRNA的反密码子中的核苷酸与mRNA的第三个核苷酸配对时,并不严格遵循碱基互补配对原那么,此种配对称不稳定配对。
〔3〕核蛋白体的作用原理
核蛋白体相当于装配体,由大亚基(原核为50S,真核为60S)和小亚基(原核为30S,真核为40S)组成。
大亚基具有转肽酶的活性,可使核蛋白体上的肽链转移到新进入核蛋白体的tRNA所携带的氨基酸上,使其缩合成肽。
所以,当核蛋白体在mRNA上每向前移动一个密码子的位置,肽链上即增加一个新的氨基酸,直至终止信号。
二、蛋白质合成的过程
蛋白质生物合成的具体步骤包括:
①氨基酸的活化;②活化氨基酸的转运;③活化氨基酸在核蛋白体上的缩合。
(一〕氨基酸的活化转运
氨基酸的活化过程及其活化后与相应tRNA的结合过程,都是由氨基酰tRNA合成酶来催化的,反响方程(见原书),以氨基酰tRNA形式存在的活化氨基酸,即可投入氨基酸缩合成肽的过程。
氨基酰tRNA合成酶存在于胞液中,具有高度特异性。
它们既能识别特异的氨基酸,又能识别携带该种氨基酸的特异tRNA分子。
在体,每种氨基酰tRNA合成酶都能从多种氨基酸中选出与其对应的一种,并选出与此氨基酸相应的特异tRNA。
这是保证遗传信息准确翻译的要点之一。
〔二〕核蛋白体循环
tRNA所携带的氨基酸,是通过“核蛋白体循环〞在核蛋白体上缩合成肽,完成翻译过程的。
以原核生物中蛋白质合成为例,将核蛋白体循环人为地分为启动、肽链延长和终止三个阶段进展介绍。
1.启动阶段
在蛋白质生物合成的启动阶段,核蛋白体的大、小亚基,mRNA与一种具有启动作用的氨基酸tRNA共同构成启动复合体。
这一过程需要一些称为启动因子的蛋白质以及GTP与镁离子的参与。
原核生物中的启动因子有3种,IF1辅助另外两种启动因子IF2、IF3起作用。
启动阶段的具体步骤如下:
(1)30S亚基在IF3与IF1的促进下与mRNA的启动部位结合,在IF2的促进与IF1辅助下与甲酰蛋氨酰tRNA以及GTP结合,形成30S启动复合体。
30S启动复合体由30S亚基、mRNA、fMet-tRNAfMet及IF1、IF2、IF3与GTP共同构成。
〔2〕30S启动复合体一经形成,IF3即行脱落,50S亚基随之与其结合,形成了大、小亚基,mRNA,fMet-tRNAfMet及IF1、IF2与GTP共同构成的70S启动前复合体。
〔3〕70S启动前复合体的GTP水解释出GDP与无机磷酸的同时,IF2和IF1随之脱落,形成了启动复合体。
至此,已为肽链延长作好了准备。
启动复合体由大、小亚基,mRNA与fMet-tRNAfMet共同构成。
核蛋白体上有两个位置,分别称为“给位〞与“受位〞,启动复合体中mRNA的启动信号相对应的fMet-tRNAfMet亦即处于核蛋白体的给位。
2.肽链延长阶段
这一阶段,根据mRNA上密码子的要求,新的氨基酸不断相应的被特异的tRNA运至核蛋白体受位,形成肽键。
同时,核蛋白体从mRNA的5′端向3′端不断移位推进翻译过程。
肽链延长阶段需要数种称为延长因子的蛋白质、GTP与某些无机离子的参与。
(1)进位
受位上mRNA密码子相对应的氨基酸tRNA进入受位,生成复合体V。
此步骤需要GTP、Mg2+和称为肽链延长因子EFTu与EFTs的蛋白质因子。
〔2〕转肽
50S亚基的给位有转肽酶的存在,可催化肽键形成。
此时在转肽酶的催化下,将给位上tRNA所携的甲酰蛋氨酰〔或肽酰〕转移给受位上已特异性进入的氨基酸tRNA,与其所带的氨基酸的氨基结合形成肽键。
此酶需要Mg2+与K2+存在。
〔3〕脱落
原在给位上的脱去甲酰蛋氨酰后的tRNAfMet,从复合物上脱落。
〔4〕移位
核蛋白体向mRNA的3′端挪动相当于一个密码子的距离,使下一个密码子准确定位在受位,同时带有肽链的tRNA由受体移至给位,此步需有肽链延长因子EFG、GTP与Mg2+。
以后肽链上每增加一个氨基酸残基,就按①进位〔新的氨基酸tRNA进入“受位〞〕②转肽〔形成新的肽键〕③脱落〔转肽后“给位〞上的tRNA脱落〕④移位〔核蛋白体挪动的同时,原处于“受位〞带有肽链的tRNA随之转到“给位〞〕。
3.终止阶段
当多肽链合成已完成,并且“受位〞上已出现终止信号〔UAA〕,此后即转入终止阶段。
终止阶段包括已合成完毕的肽链被水解释放,以及核蛋白体与tRNA从mRNA上脱落的过程。
这一阶段需要一种起终止作用的蛋白质因子——终止因子的参与。
终止因子使大亚基“给位〞的转肽酶不起转肽作用,而起水解作用。
在转肽酶的作用下,“给位〞上tRNA所携带的多肽链与tRNA之间的酯键被水解,并从核蛋白体及tRNA上释出。
从mRNA上脱落的核蛋白体,分解为大小两个亚基,重新进入核蛋白体循环。
核蛋白体的解体需要IF3的参与。
下面小结参与原核生物蛋白质合成的一些因子,见表。
作用阶段
因子
作用
起动
IF1
使带氨基酰的tRNA与小亚基结合
IF2
同上,并具有GTP酶活性
IF3
促进小亚基与mRNA特异结合,在终止阶段促使已脱落的核蛋白体解离为亚基
延伸
EFTu、EFTs
促进氨基酰tRNA进入核蛋白体的“受体〞具有GTP酶的活性
EFG
具有GTP酶的活性,使转肽后,失去肽链(或蛋氨酰)的tRNA,从“给位〞上脱落,并促进移位
终止
RF
识别终止信号,使大亚基团转肽酶将“给位〞上已合成的多肽链水解释放
〔三〕真核生物与原核生物蛋白质合成的异同
1mRNA
真核生物的mRNA前体在细胞核合成,合成后需经加工,才成熟为mRNA,从细胞核输入胞浆,投入蛋白质合成;而原核生物的mRNA常在合成尚未完毕时,已开场翻译。
真核生物mRNA含有7甲基三磷酸鸟苷形式的“帽〞,有由多聚腺苷酸形成的“尾〞,为单顺反子,只含一条多肽链的遗传信息,合成蛋白质时只有一个合成的启动点,一个合成的终点;而原核生物的mRNA为多顺反子,含有蛋白质合成多个启动点和终止点,且不带有类似“帽〞与“尾〞的构造。
在5′端方向启动信号的上游存在富含嘌呤的SD区段。
真核生物的mRNA那么无此区段。
真核生物的mRNA代较慢,哺乳类动物mRNA的半衰期为4~6h,而细菌的mRNA半衰期仅在1~3min。
此外真核生物的mRNA前体常含有插入顺序,即含子,需要在加工时切除。
2核蛋白体
真核生物的核蛋白体〔80S〕大于原核生物。
小亚基为40S含有一种rRNA(18SrRNA);大亚基为60S,含有3种rRNA〔28SrRNA、5.5SrRNA和5SrRNA〕,所含的核蛋白体蛋白质亦多于原核生物。
原核生物小亚基16SrRNA的3′末端有一富含嘧啶的区段,可与其mRNA启动部位富含嘌呤的SD区互补结合。
在真核生物相应的rRNA〔18SrRNA〕中,无此互补区。
3tRNA
真核生物起着启动作用的氨基酸tRNA为不需要甲酰化的Met-tRNAfMet而原核生物中为fMet-tRNAfMet,系Met-tRNAfMet经蛋氨酰tRNA转甲酰基酸催化后的产物。
4合成过程
〔1〕启动。
真核生物的启动因子〔eIF〕有9-10种,真核生物核蛋白小亚基先
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