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国槐形态特征教材
第1章国槐形态特征
第1节国槐栽培历史
国槐,学名SophorajaponicaLinn,属蝶形花科(豆科)槐属,又名紫槐、家槐、白槐、黑槐(山东)、豆槐(湖南)、细叶槐(江西)、金药槐(广东)等等。
原产我国,文献记载追溯到2000多年以前。
在《山海经》中有“首山其木多槐,条谷之山,其木多槐”的记载,其后的《本草图经》记载:
“槐,今处处有之”。
在全国各地,特别是北方地区的北京、山东、山西、陕西、河南、甘肃等省市存留有千年的古槐树在我国古代,国槐是宫中必栽之树,又有“宫槐”之称。
汉朝时,,称皇帝宫殿为“槐宸”,京城长安的大道两侧尽植槐树,称槐路。
行道树改用槐树,一直持续到唐宋,所以现在不少地方留存的古树多为唐宋年间所栽。
在现存的古树名木中,古槐树十分常见。
在山西,古槐居古老树木之首。
经统计,全省约有千年以上的古槐400多住。
保留的有周槐、汉槐、隋槐、唐槐、宋魄,尤以唐槐数量最多,据年代推算。
北宋以前的古槐均在千年以上。
中阳县庞家会村的古槐,据传春秋战国时期的名将庞涓在此树上拴过马,估计此树年龄在2500年左右。
可见,国槐树在全国各地均有分布,在山西省北起应县,南到芮城的87个县(市、区)有栽培,以太原、长治和晋中分布最为集中。
栽培的变种有龙爪槐、紫花槐、五叶槐等。
第二节形态特征
国槐属落叶乔木,高达25米,树冠呈圆形,枝叶生长茂密,冠大荫浓,少有病虫害。
干皮暗灰色,老树皮呈灰黑色纵裂,幼枝呈绿色光滑,皮孔明显,芽被青紫色毛,叶为互生奇数羽状复叶,小叶7-17枚,卵形至卵状披针形,长2.5-5cm,叶端尖,叶基圆形至广楔形,叶背有白粉及柔毛。
春季发芽期迟,秋季落叶较晚,花两性,浅黄白色,顶生,蝶形,花在花枝上排成圆锥花序,7-8月开花,11月果实成熟,荚果肉质,串珠状,长2-8cm,成熟后干涸不开裂,也不脱落,常见挂树梢,经冬不落。
种子千粒重为125克,每公斤8000粒左右,发芽率70-85%。
种子干藏发芽力可保持2-3年以上。
第三节生态习性
国槐是我国最重要的园林绿化树种。
基于其抗瘠薄,根系深,固土力强,种子育苗容易,造林易成活,在丘陵、中低山区、道路、四旁、庭院、庙宇广为栽植。
喜光,为阳性树种,生长速度中等,耐寒,略耐荫,喜干冷气候,抗旱,深根,对土壤要求不严,较耐瘠薄等特性。
在石灰性、酸性及轻盐碱土(含盐量0.15%左右)上均可正常生长,在土壤低洼积水处生长不良,甚至落叶死亡,在湿润、肥沃、深厚、排水良好的沙质土壤上生长最佳。
对二氧化硫、氯气、氯化氢及烟尘等抗性也比较强。
萌芽力很强,耐移植,耐强修剪,对城市环境适应能力强,寿命长,树冠广阔,枝叶茂密,遮荫效果好,是北方城市园林绿化良好的主栽树种。
第4节经济学特性
国槐的花蕾是重要的化工原料和医药原料,它可作染料,果肉能入药,种子可作饲料,国槐木质坚硬,所以,它是一个很好的药用、材用树种。
但是,由于国槐多用种子繁殖,苗期和幼树期生长缓慢,进人开花期较晚,一般在8-10年,且花蕾产量小,虽能利用,但形不成规模产量,因此,生产上主要作为园林绿化和用材树种培养。
第2章米槐优良无性系选育
国槐是一个优良的园林绿化观赏树种,也是荒山绿化树种。
过去,在国槐中选出的,目前已作为栽培变种的有龙爪槐、紫花槐、五叶槐等。
按照本项目的目标,是从国槐种群中选育出槐米量大,可以作为经济树种栽培的国槐,我们把它称之为米槐。
20世纪80年代,运城市盐湖区三路里镇沟东村村民雷茂端,面对该地苹果树受当地土地干旱、瘠薄、根腐病等自然尖害的影响,产量及果农收入急剧下降。
意识到苹果在本地不能发展,急需找出一个适宜的代替树种,既能够抗根腐病、抗瘠薄、抗旱,又能够像果树一样结果的经济树种。
他根据国槐抗寒抗早抗病特性,其槐米又是一个很好的化工医药原料,决定选用国槐作为替代品种。
但传统国槐结米迟,产米量低,见效慢。
如果能够在国槐中选出高产槐米的国槐,就能够解决这个向题。
从1985年开始,走上米槐选育过程。
经过20多年的不懈努力,走遍了10余个省,从近10万多株的国槐树中选出了结米量大的单株200余株。
在省、市、区林业部门的通力合作下,通过了初选、复选、决选,最后选出了3个国槐优良单系。
他们之间在形态特征、物候表现等主要性状上存在一定的差别,有些指标如槐米产量指标达到了差异极异显著。
以产槐米量高为主要指标,把这一类国槐统称为米槐,把选育出的3个优良单系,定名为米槐双季1号(原单系82号)、米槐单季8号、米槐单季21号。
2012年通过山西省科学技术厅成果鉴定。
第一节选育的理论依据
无性系育种的实质是通过无性系繁殖手段以实现对自然变异和人工创造的可遗传变异的直接利甩。
根据细胞学原理,林木在无性繁殖条件下,细胞主要是通过有丝分裂的方式增殖的,这样保证了染色体和DNA的准确自我复制,使同一个体的每个细胞及由该个体无性繁殖方法获得的所有植株具有与母本完全相同的基因型,如果把他们栽植在相似的环境条件下,则又有相似的表现型。
通常我们将有相同母株借助无性系繁殖方法所获得的一群个体称之为无性系,将多个无性系按田间试验设计的原则布置实验进行无性系测定,最终评选出优良无性系并推广应用于生产的过程称之为无性系育种。
其意义主要表现在:
一是保持优良的基因及基因型;二是无性系育种能取得更大的遗传增益;三是重现采穗圃母树的优良特性;四是无性系育种比实生育种周期短。
第二节选育的种质资源
一、种质资源丰富
国槐在我国栽培历史悠久,分布范闹广泛,且栽培多采用实生繁殖,形成了极其丰富的品种资源。
栽培历史长远,可追溯到2000多年前。
栽培范围广阔,在全国各地,特别是北方地区的北京、山东、山西、陕西、河南、甘肃等省为多,尤以山西的国槐,古槐居古老树木之首。
经统计,全省约有千年以上的古槐400多株。
保留的有周槐、汉槐、隋槐、唐槐、宋槐,尤以唐槐数量最多,北起应县,南到芮城的87个县(市、区)有栽培,以运城、太原、长治和晋中分布最为集中。
这为国槐优良无性系选育提供了丰富的种质资源。
2、种质变异多样
国槐为雌雄同株同花树种,株间性状变异极为丰富。
同一实生林分,在管理条件相似的情况下,进行开花结实的年龄、花量高低很不一致,差异十分显著。
国槐是圆锥花序,花序的大小,花蕾的多少也存在较大的差别。
成熟期也不一致,槐米成熟期早熟的7月初即成熟,晚熟的需到8月初,相差一个月。
且花蕾产量高的单株或无性系,提供了物质基础。
3、繁殖容易
采用无性繁殖技术操作简便,成活率高。
特别是嫁接繁殖中的芽接法和枝接法,在砧木与接穗质量高,嫁接时间适宜,技术熟练的条
件下,嫁接成活率高达98%以上。
4、修剪反应强
无论采用短截还是回缩,其发枝量多,发枝粗壮,极易发展树冠,增加结槐米枝组,提高产穗或结米量。
五、作为经济树种栽培
槐米是重要的化工原料和医药工业原料,它可作染料、能入药,2011年槐米的市场价格高达每公斤36元,在干旱瘠薄的丘陵低山区,种植一亩产米槐的国槐,第3年的产量可以达到2500元,栽培管理容易,投入少成本低,效益比较高。
科技人员把运城市盐湖区、稷山县作为实验区,引导农民把国槐作为经济树种栽培,连续获得了极好的经济效益。
第3节选育程序
实生林分——表现优树——无性系——无性系测定——区域化栽培——生产性栽培。
第4节优树选择标准
按照阔叶树种选育规程和方法步骤制定了选育方案,确定了优树选择标准:
1、产量高。
树势健壮,枝叶茂盛,发枝力强,每个母枝抽生结米枝2个以上,结果率60%以上;米穗数量多而大,大小年差异不明显或年产量变化不超过15%;每平方米树冠投影面积产量100g以上;树龄20-80年,丰产年龄长,树冠开张,分枝角度大。
2、结实早。
当年嫁接,第二年结米株率60%,第三年结米株率100%。
实生苗定植后3-5年即开花结米,10年后进入结米盛期;嫁接苗在嫁接后2-3年即开花结米,5年后进入结米盛期,比国槐早5年以上。
3、品质优。
米穗大且紧凑,米粒饱满,色泽纯正。
4、抗性强。
适宜在干旱缺水的条件下栽培,其抗逆、抗病性同与国槐。
花期抗晚霜、低温。
对水涝等不良环境有较强的抵抗力。
第5节选育方法
1、技术路线
以国槐在我国的中心分布区域为选育重点区。
确定山西、陕西、河北、河南、山东为选育中心和主要选育范围,按照选育标准深入到中心分布区进行实地考察、调查,发动群众报优,收集信息数据,按照选育初选指标,在开花初期到实地进行调查,收集树种无性材料,引回建立收集圃,再经过初选→复选→决选→测试林(对比林)。
最后得到符合选育标准、符合栽培目的的米槐优良无性系。
2、选育方法及过程
一般常用的选育方法有连续选育法、独立标准法和指数选育法。
米槐无性系母树的获得,主要是采用独立标准法选择。
其理由是尽管国槐是我国北方重要的园林绿化和生态树种,但在生产中,国槐绝大多数是种子繁殖,其后代变异是多样的,在分布区观测,要获得理想的产米槐单株,概率很低(1/500),因此,科研人员按照独立标准法进行初选,即对所需的性状,每个性状都确定一个最低标准,只要有一个性状不够最低标准,无论其他性状如何明显,都不能入选。
这种方法简单易行,选择效果明显。
根据国槐生态经济特性,制定了早实、高产稳产、适应性(结米习性、抗逆性等)3项内容8个指标的“积分法选优评分标准”。
分初选、复选、决选3个阶段进行。
1、初选。
本项目侧重于国槐的经济特性角度进行研究,即从普通国槐中选育出产米槐量高的国槐单株,所以国槐的优良无性系(单株)的表型选择标准与用材树种有所不同。
一般讲,用材树种优良单株的选择考虑的指标主要包括生长量、材质、抗性等,一般选择树较高、树干通直、树冠较窄的类型,目的是为了获得更大的材积。
作为经济型树种栽培的国槐,优良无性系的选择,主要考虑的则是单位面积槐米的产量。
并不希望获得更多的木材。
在通道两侧,四旁栽植,可以兼顾材用和药用。
所以,我们在选择国槐经济型树种优良无性系的目标是其丰产性、稳产性、适应性均强。
优良单株拟在集中、次集中分布区为重点调查区,在实地踏查和发动群众举荐的基础上,详细调查优良个体的经济性状,填好国槐优良单株选择登记表,然后按照独立标准法,选择产槐米量高,耐干旱、抗病虫的单株入选:
(1)典型性调查和随机性调查相结合。
在群体数量大的国槐林分中,选择符合标准的有代表性的植株,再从中随机取样株进行调查。
群体数量少的,如单株、零星散生木,则全部调查。
(2)一般了解和重点调查相结合。
对于起源明确为人工栽培的,往往植株性状较为一致,作一般了解,而对于起源不明确,人为干扰少的群体、单株类型,作为重点调查对象。
(3)发动林业部门的生产单位,省内外亲戚关系,在统一的目标下,报优选优,共同筛选优良单株。
(4)对选择的样株,做出固定标记,尽可能地进行重复调查和观测。
从1985年开始到2003年,在国槐开花期,先后奔赴陕西、河南、甘肃、河北、山东、安徽、山西等7个省区,实地观测了近10万多株国槐树,现地调查了符合选育目标的国槐200余株,按照选育标准,把符合标准的作为入选优树,进行现地调查登记。
登记内容主要包括生长地概况、植株生物学调查、开花结米量调查、早实性鉴定、抗性调查。
并从单株国槐上采集了繁殖材料(枝条),引回运城市盐湖区沟东村,嫁接保存,连续观测期生长发育、槐米结实及适应性等。
期间,经过简单对比比较,不断淘汰产槐米量较低的单株,最后,确定了35株单株为初选单株,进入复选。
2、复选(2004-2006年)。
根据初选国槐在原分布区生长、结果表现,结合选育目标,把开花早,结槐米量大,丰产的国槐称为米槐。
其依据是国槐的变种均是按其只要形(性)状来命名的,如龙爪槐、五叶槐等。
在运城市盐湖区三里镇沟东村,建立了国槐初选优树资源收集圃30多亩。
将入选的由不同省份引进的初选米槐材料,主要是种条,在资源收集圃进行嫁接保存,并按照原来现地选择调查号登记造册,其次,对嫁接保存的初选米槐单株进行形态特征和生长、米槐产量等定性定量调查,按照选育标准,采取优胜劣汰原则,进一步通过对各米槐单株的观察,了解各个单株形态特征、生物学特性、物候期、抗逆性等,掌握个体间的变异幅度和表现形式,然后研究性状变异的相关性,找出各类变异性状与丰产特性的关系,再通过从各个单株的产量的对比试验,淘汰不良单株,保留米槐优良单株,经过评比、打分、鉴定,初步选出了结米产量高且稳产的7个优良单株,进入决选阶段。
3、决选。
从2006年到2011年,依据多年来对米槐的观测,将选育的5个关键标准量化,对入选的7株无性系进行了决选。
5个标准是:
(1)高产稳产。
树势健壮,枝叶茂盛,修剪后发枝力强,每个母枝抽生结米枝2个以上,结果率90%以上;米穗多而大,单株产量高。
嫁接苗定植3年后,亩产槐米60㎏以上,无隔年结米和大小年。
(2)早实性强。
结米一季或多季,当年嫁接,第二年结米率60%,第三季结米率100%。
(3)品质优良。
米穗大且紧凑,槐米千粒重2.5g,米粒饱满,色泽纯正,黄中带绿。
槐米主要成分芦丁含量高于普通槐米5%以上。
(4)抗逆性强。
比所选国槐优树有明显的抗晚霜性,抗干旱耐瘠薄性强。
(5)抗病虫能力强。
明显优于国槐的抗病虫能力。
在我国,国槐是每年开花一次,偶见二次开花的植株。
最初,在引进和初选阶段,从嫁接保存的35株无性系材料中,发现了具有二次开花结米的无性系单株两株,即无性系82号,无性系126号。
进入了决选。
在对这两个无性系进行细致观测过程中,发现当年生枝上顶生的花絮(枝),在受到干旱发生焦枝(梢),或虫害咬食后,其下部的第一个腋芽(混合芽)会再次萌发抽生出新花枝,并开花结米,但其他无性系单株,虽然也会发生因顶梢焦枝(梢),或虫害咬食后,下部第一个芽(混合芽)也会再次萌发,但不能形成较为壮实的正常花枝,一些则不会抽生新花枝,只抽生新枝。
这样我们采取了人为有意思地干预措施,就是在第一次槐米采摘后及时剪下花序(结米枝),结果下部的混合芽,会发生二次抽梢结米,且花序正常发育和成熟。
把这两个无性系定位为双季米槐。
所以,双季米槐是经过引种选育者通过人工驯化而选育出的新无性系。
根据以上优选指标和试验结果,对复选的7株树进行打分评定,结合树冠单位面积槐米产量,引种示范情况,决选出了国槐优良无性系3个。
其中双季米槐1号(原来引进的82号单株),单季米槐8号,单季米槐21号为推广新品种。
其余双季米槐126号、单季米槐174号、141号、129号,作为较好的无性系基因加以保存,繁殖和进一步的观测研究。
第6节无性系测定
1、测定方法
国槐优良无性系,最初是依据一定的标准按表现从不同立地条件下选择出来的,其表型上的差异是基因及环境共同作用的结果。
在通常情况下,优良的母树下不一定能产生优良的无性系,所以必须通过无性系测定,对优树的基因通过繁殖将其保存下来,从而实现对无性系的继代利用。
无性系测定,把所选得的米槐优良无性系定植在相同的立地条件下,进行栽培对比试验。
通常采用随机区组设计对比试验方法。
在运城市盐湖区三里乡东沟村,采取了单株小区,3次重复,设置无性系测定林。
同时对这些无性系在不同区域进行了嫁接(圃地嫁接和2-3年生国槐树上高接),设置了区域栽培验证林,目的是验证选育出的优良无性系的遗传稳定性和优良表现型的可复制性。
验证林设置在四川、陕西和山西的稷山县、盐湖区、闻喜县、夏县和临汾尧都区。
主要对结米期、产量和效益进行了测定试验。
证明所选的米槐优良无性系具有高产稳产、适宜性强等优良的遗传性状。
引入地栽培的米槐优良无性系,保持了原单株的优良性状。
2、测试林试验结果
运城市盐湖区采用在普通国槐树上嫁接建立测试林。
对5年的测试林进行调查,实测其树高、胸径、冠幅和单株产量,计算单位面积槐米产量,并分株采集槐米样品,带回室内经烘干后,分析测定其烘干后的千粒重等品质指标,分株记载各项测定结果。
根据各项指标的测定结果,严格进行优树决选。
1、抗性调查。
选出的国槐无性系,是否保持了国槐抗旱、抗寒、抗病虫特性,在对各个无性系的观测中,对抗旱、抗病虫性上没有发现差异。
2010年春季,在运城市遭受到一场降雪低温危害后,在春季气温回升趋于稳定时,制定了米槐不同寒害等级标准,采用了随机起点,机械抽样法,每个复选无性系抽取10株,进行了抗寒性调查。
逐株观察寒害等级,登记不同等级的株数和百分率,按照抗寒指标=(1N+2N+3N+4N+5N)/
(式中:
1、2、3、4、5-不同受害等级;N-不同受害等级株数;
-观察总株数)。
计算出各个无性系的抗寒指标,然后按等级指标表核对出各个无性系的抗寒等级。
2、抗寒结果与分析。
从调查结果来看,米槐各个无性系的抗寒性均在1极。
说明抗寒性能均强。
2010年,在发生低温危害后,国槐的开花结实也受到影响造成种子减产,但米槐无性系基本没有发生产量大幅减产,收益稳定,属于正常年景。
分析主要是米槐的芽属于混合芽,发芽力强,加之当芽先抽生新梢后在发生花序,因此,增强了米槐无性系抗性指标值,可以把米槐无性系抗寒性排序为:
82(126)>21>8(174、141)/125。
第7节物候期和形态性状观测
为了掌握各无性系生态习性及其对产量的影响和科学设计栽培区域,对选出的3个米槐优良无性系,均进行了物候期的观测和记载和性状观测记载。
第3章优良无性系特性
第1节双季槐米二次结槐米的机理
本试验培育的双季槐米优良无性系,充分利用其芽的优良特性——芽的异质性,经过人为干预达到了一年开花二季的目的,提高了产量和经济效益。
米槐的芽与国槐一样是混合芽(枝、叶芽),芽萌发后,既能够抽生新枝,加长生长、扩大树冠,又能够抽生花序(花枝),萌发并开花结米。
其次,芽的特异性明显,芽的萌发力强,成枝力也强,就是上部第一个芽的成枝成花力强(上部芽的萌发和成花成枝的能力
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