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关于笔石整理完善后免费贡献
关于笔石
它一类早已绝灭的海生群体动物,因形似描在岩石上的象形文字而得名,归入半索动物门笔石纲(Graptoli-thina)。
根据笔石具复杂的茎系构造、表皮纺锤层和外皮层的存在等,与翼鳃类的杆壁虫非常相似,一般均认为它是半索动物门的一纲,也有人认为是一个独立的门。
保存为化石的是其硬壳。
笔石体最初都由一个圆锥形胎管生出。
胎管出芽生出第一个胞管,许多胞管接连生长,排成一条,叫笔石枝,一个笔石体包含一个或多个笔石枝。
胎管可分为原胎管和亚胎管两部分。
原胎管向顶端变细,并延伸成纤细的线管,线管被笔石体所包裹则成中轴。
亚胎管口部向下成为胎管刺,其口缘可延伸成为口刺。
胞管是组成笔石体的基本单位,是笔石虫体的住室,在外形上它与胎管相似,但是内部结构不同。
其表皮由外皮层和纺锤层两层组成。
纺锤层系由许多平行的半环条带叠置而成,背腹两侧交接成为犬牙交错的缝合线,其情况和亚胎管的构造相同。
在树形笔石目中发现有3种胞管:
即正胞管、副胞管和茎胞管。
从前一代茎胞管的口部同时芽生出次一代的3个胞管,即一个正胞管、一个副胞管和一个茎胞管。
正笔石目仅有一种胞管,即正胞管,通称胞管。
这种胞管也可分为两部分,即始部的原胞管和末部的亚胞管。
原胞管相当于茎胞管,亚胞管相当于正胞管。
胞管开口的一面为笔石枝的腹侧,相对的一面为背侧。
靠近笔石枝背部,许多胞管的始部(即原胞管)互相连贯串通的地方,称为共通沟。
早奥陶世笔石的胞管,多是简单的直管状,但早奥陶世的中国笔石科胞管发生褶曲;在中、晚奥陶世的笔石胞管多向内侧(背侧)弯曲,叫内弯;在志留纪,笔石胞管多向外侧(腹侧)弯曲,叫外弯。
正笔石类胞管的形状变化很大,可分为十几种胞管形状,在鉴定和分类上很重要。
笔石枝由胞管组成,其生长方向各有不同。
以胎管尖端向上,口部向下为准,可分为下垂式、下斜式、下曲式、平伸式、上斜式和攀合式(图4)。
早奥陶世的笔石以非攀合式为主,而志留纪以后的笔石全部为攀合式。
根据单个笔石枝上所具的胞管列数,可分为单列式(如均分笔石、单笔石)、双列式(如雕笔石、栅笔石)和四列式〔如叶笔石、假三角笔石〕。
笔石纲通常分为6目:
树形笔石目(Dendroidea)、管笔石目(Tuboidea)、腔笔石目(Camatoidea)、甲壳笔石目(Crustoidea)、茎笔石目(Stolonidea)和正笔石目(Graptoloidea)。
其中最常见的和研究较详细的是树形笔石目和正笔石目。
树形笔石目,营固着或漂浮生活。
笔石体具有茎及根状构造,有的根部附连固着盘(或称底盘),或具有明显的胎管及线管,有3种胞管,即茎胞管、正胞管和副胞管。
正胞管和副胞管分别居住着雌性和雄性的虫体。
笔石体呈树枝状,分枝规则或不规则,枝间有时有横靶或绞结相联。
根据笔石体的形状和分枝方式,树形笔石目又可分为树形笔石亚目(Dendroidina)和正笔石式树形笔石亚目(Graptodendroidina),后者由前者笔石枝的缩减进化而来。
管笔石目,是固着海底或外界物体上而向上直立生长的。
像树形笔石,也具有3种胞管,但胞管组合不规则。
笔石体作树状分枝或形成底盘;正胞管从底盘上伸出。
腔笔石目,也有3种胞管,但副胞管及茎胞管不清楚或不发育。
正胞管变形,分化成明显的两部分:
即始部膨胀,称为腔部;末部为直管状,称为管部。
茎笔石目,笔石体主要包括茎胞管及正胞管,无副胞管,茎系特别发育,但不规则。
甲壳笔石目,笔石体由正胞管、茎胞管和副胞管组成;正胞管末部具有收缩的颈;副胞管为圆筒形,茎胞管呈管状,具有清楚的发育良好的硬化茎系。
正笔石目营漂浮生活,笔石体有的具有浮胞。
近来有人认为,它们本身的泡沫状的外胞管组织起漂浮作用。
笔石枝下垂至上攀,胞管单列、双列、3列或4列;仅有一种胞管,即正胞管,为雌雄同体的笔石虫住室。
根据笔石体线管或中轴与笔石枝的关系,正笔石目又可分为3个亚目,即无轴亚目(Axonolipa)、隐轴亚目(Axono-crypta)和有轴亚目(Axonophora)。
隐轴亚目从无轴亚目由于笔石枝的攀合进化而来,如果进而形成中间隔板,则为有轴亚目。
隐轴亚目的建立,明确了双列有轴笔石与两枝攀合的隐轴笔石之间的本质区别。
正笔石式树形笔石亚目由树形笔石亚目进化而来;而正笔石目是由正笔石式树形笔石亚目进化而来。
树形笔石的进化趋向,可归纳为笔石体的简化,分枝的规则化,生长方向的变化,横靶和副胞管的消失等。
正笔石的进化趋势,有下列几个方面:
笔石枝的缩减,生长方向的转变,胞管形态的变化,外皮层变薄变轻(即体壁网格化),发育型式的变化和笔石体的复杂化等。
其中笔石枝的缩减和生长方向的转变,是正笔石进化的主要趋向,笔石体的复杂化是正笔石进化趋向之一。
这些复杂化的多枝笔石,是由少枝的正笔石进化来的,而与早期真正多枝笔石之间没有任何联系。
笔石的地理分布很广,几乎各大洲均有发现。
中国除台湾省外各省区均已发现笔石。
笔石在地史上的分布时期相当长,初见于中寒武世,至早石炭世后期绝灭。
中国从中寒武世至早石炭世均有笔石的描述或报道,特别是奥陶纪及志留纪的笔石最为丰富。
由于各类笔石的生活方式不同,其分布情况也不一样,这就是通常所说的生态分异的结果。
一般说来,树形笔石亚目的地理分布比较零星,地区性色彩浓厚,地质历程比较长(从寒武纪到石炭纪都有),地层意义不大。
正笔石式树形笔石亚目,地理分布广,地质历程短,主要产于早奥陶世新厂期(特马豆克期),地层意义较大。
腔笔石目、茎笔石目、甲壳笔石目和管笔石目发现的资料少,前三个目分布在欧洲奥陶纪,后一个目见于欧洲奥陶纪及志留纪和中国贵州的早奥陶世及四川的早志留世。
正笔石目的地理分布最广,地质历程短,限于奥陶纪、志留纪及早泥盆世;其中无轴亚目(除个别分子可上延至早志留世外)仅限于奥陶纪;隐轴亚目限于早奥陶世宁国期及中奥陶世胡乐期;有轴亚目从早奥陶世宁国期至早泥盆世均有存在。
由于正笔石是营漂浮生活的,因此它的地理分布相当广泛,加之这类笔石进化迅速,地质历程短,很多属种成为重要的“标准化石”,对划分和对比地层有重要意义。
中国含笔石地层发育,笔石序列完整,从上寒武统到下泥盆统共建立了57个笔石带。
依据不同时代笔石群的发育状况,从奥陶纪到早泥盆世可划分出4个笔石动物群。
早奥陶世早期为反称笔石动物群,早奥陶世晚期为对笔石动物群。
中晚奥陶世是叉笔石-双笔石动物群。
志留纪至早泥盆世为单笔石动物群,又可分为8个亚群,其中早泥盆世为新单笔石动物亚群。
这些笔石动物群和笔石带的建立,对含笔石地层的划分与对比起了重要作用。
目前世界各国对奥陶系、志留系及泥盆系的划分虽然不尽一致,但笔石带的顺序则是基本一致的。
这为洲际间奥陶系、志留系及下泥盆统的相互对比提供了标准,有了可靠的化石依据。
管笔石目、腔笔石目、茎笔石目和甲壳笔石目地理分布狭窄,地层意义不大。
根据笔石动物群的性质及其分布,全世界笔石动物群基本上有两个类型,一是太平洋笔石动物群,在中国为华南型,二是大西洋(欧洲)笔石动物群,在中国为华中型。
中国笔石种类繁多,所谓两大动物区的特征分子,几乎都在中国出现;同时,还有不少中国特有的分子,有不少在演化上的关键属种在中国出现得最早。
笔石通常保存在黑色页岩中,即一般所说的“笔石相页岩”。
在黑色页岩中除笔石外,有时还见到少量营漂浮生活的无铰纲腕足类和胡桃虾(Caryocaris),没有底栖动物存在。
这代表滞流海的还原环境,海底硫化氢含量高,而缺乏氧气,底栖生物一般不能生存。
因此黑色笔石页岩成为指相标志,这对恢复古地理、古环境具有重要作用。
此外,在缺氧条件下的沉积物中,有机碳和某些金属(如金、钒、钼、铀等的化合物)含量高,因此,研究黑色笔石页岩具有重要的经济价值。
中国黑色笔石页岩是很发育的,五峰页岩和龙马溪页岩的经济价值应引起重视,很值得详细研究。
(早志留世)
分类纲要:
树形笔石目(Dendroidea)
树形笔石亚目(Dendroidina)
正笔石式树形笔石亚目(Graptodendroidina)
管笔石目(Tuboidea)
腔笔石目(Camaroidea)
甲壳笔石目(Crustoidea)(注:
另有著作用茎笔石目Stononoidea代替了)
正笔石目(Graptoloidea)
无轴亚目(Axonolipa)
均分笔石科(Dichograptidae)
全笔石科(Holograptidae)
三叉笔石科(Tridensigraptidae)
翼笔石科(Pterograptidae)
四笔石科(Tetragraptidae)
对笔石科(Didymograptidae)
等称笔石科(Isograptidae)
柯坪笔石科(Kalpinograptidae)
断笔石科(Azygograptidae)
棒笔石科(Corynoididae)
中国笔石科(Sinograptidae)
肯乃笔石科(Kinnegraptidae)
反常笔石科(Atopograptidae)
娇笔石科(Abrograptidae)
丝笔石科(Nemagraptidae)
双头笔石科(Dicranograptidae)
隐轴亚目(Axonocrypta)
叶笔石科(Phyllograptidae)
心笔石科(Cardiograptidae)
隐笔石科(Cryptograptidae)
有轴亚目(AxonophoraFrech)
双笔石科(Diplograptidae)
毛笔石科(Lasiograptidae)
双茎笔石科(Dicaulograptidae)
尝试笔石科(Peiragraptidae)
罟笔石科(Reteograptidae)
古网笔石科(Archiretiolitidae)
辨笔石科(Plectograptidae)
两形笔石科(Dimorphograptidae)
单笔石科(Monograptidae)
弓笔石科(Cyrtograptidae)
树形笔石亚目(Dendroidina)
多具横耙或绞结。
分枝很多,一般不规则。
始端的表皮组织常演变为茎、根或底盘,借以固着生活,有些用线管营浮游生活。
树形笔石亚目
DendrograptusHall(树笔石)笔石体树枝形,分枝不规则,枝间无横耙或绞结。
正胞管直管状,排列呈锯齿状,可具口刺。
具根状构造。
中寒武世至早石炭世。
DictyonemaHall(网格笔石)笔石体锥形、扇形或盘形,具茎、根构造,或胎管裸露具线管。
正分枝,各枝平行或近平行,枝间横耙连接,呈网格状。
正胞管直管状,呈锯齿状排列,或部分孤立,副胞管形状不定,一般不明显。
晚寒武世至早石炭世。
正笔石
正笔石式树形笔石亚目(Graptodendroidina)
不具横耙和绞结,分枝规则,常为正分枝。
线管外露,营浮游生活。
AnisograptusRuedemann(反称笔石)笔石体具三个原始枝,各正分枝若干次,一般为3-4级,可达六级。
笔石枝大多平伸。
正胞管直管状,呈锯齿状排列,副胞管短而简单。
早奥陶世早期。
ClonograptusHalletNicholson(枝笔石)笔石体平伸,两个原始枝,一般正分枝5-6级,可达8-9级,笔石枝通常一级比一级长,末级枝数目甚多,且近平行。
正胞管直管状。
早奥陶世。
正笔石目
正笔石目(Graptoloidea)
仅有一种胞管(相当树形笔石正胞管),不具副胞管和茎胞管。
分枝规则,由一个至多数笔石枝组成。
表皮组织较薄,营浮游生活。
奥陶纪至早泥盆世。
主要根据中轴的特征分为无轴亚目(Axonolipa)、隐轴亚目(Axonocrypta)和有轴亚目(Axonophora)。
正笔石目
无轴亚目
无轴亚目(Axonolipa)
始部胞管向下生长,胎管外露,未形成中轴。
笔石枝很多或只一枝,下垂至上斜。
胞管形状有均分笔石式、纤笔石式和中国笔石式多种。
可有侧枝、次枝。
奥陶纪,个别见于早志留世(兰多维列期“Llandovery”)。
DichograptusSalter(均分笔石)笔石枝分散角为平伸或上斜,正分枝三次,具5-8个长的末枝。
胞管均分笔石式(直管状)。
早奥陶世中、晚期。
TetragraptusSalter(四笔石)四个笔石枝,其生长方向自下垂至上斜,胞管直管状。
早奥陶世中期。
DidymograptusMccoy(对笔石)笔石体具两个笔石枝,其生长方向自下垂至上斜,胞管直管状。
早奥陶世中期至中奥陶世。
SinograptusMu(中国笔石)笔石体分为两个下曲的笔石枝。
胞管形状为中国笔石式,在背褶和腹褶的顶端具相当发育的刺。
胞管口部向笔石体末端方向强烈转曲,呈近球状,口裂隙状。
中奥陶世中期(阿伦尼格期“Arenig”)至晚期。
LeptograptusLapworth(纤笔石)两个细长纤弱的笔石枝,平伸或上斜生长,胞管形状为纤笔石式。
有两个横管。
中奥陶世至晚奥陶世。
DicellograptusHopkinson(叉笔石)两个上斜生长的笔石枝,直或弯曲,甚而相交成“8”字形。
胞管形状为叉笔石式,具三个横管。
早奥陶世至晚奥陶世,个别分子可见于早志留世早期。
隐轴亚目
隐轴亚目(Axonocrypta)
笔石体由两个或四个独立地上攀生长的笔石体组成,呈双肋式或单肋式。
破碎时常沿笔石枝之间攀合线分开。
中轴发育或不发育,位于上攀的笔石枝之间。
早奥陶世中期至晚奥陶世。
PhyllograptusHall(叶笔石)笔石体四列式,由四个上攀的笔石枝组成,横切面呈十字形。
胞管为简单的管状,微向外部弯曲,倾角大,掩盖多。
早奥陶世中、晚期。
CryptograptusLapworth(隐笔石)笔石体的两个笔石枝上攀生长,呈单肋式。
胞管形状一般为直管形或微曲,底刺发育。
奥陶纪,繁盛于早、中奥陶世。
有轴亚目
有轴亚目(Axonophora)
笔石体由一列或(和)两列上攀生长的胞管组成。
中轴发育。
胞管形状很多。
这类笔石根据笔石体上胞管的排列,可分为双列胞管的双笔石类(diplograptids)和单列胞管的单笔世类(monograptids)。
双列胞管笔石体破裂时不易沿笔石枝之间攀合线分开。
胞管表皮层可退化为网格等。
双笔石类生存于早奥陶世中期至志留纪;单笔石类自志留纪至早泥盆世。
DiplograptusM’Coy(双笔石)笔石体双列胞管,横断面卵圆形或近长方形。
始端胞管曲折剧烈,口穴宽,半圆形,呈栅笔石式;中部胞管弯曲和缓,雕笔石式,末部胞管直管状。
早奥陶世至早志留世。
GlyptograptusLapworth(雕笔石)双列胞管的笔石体,横断面近圆形。
胞管形状雕笔石式,口缘通常呈波形弯曲。
早奥陶世中期至早志留世。
ClimacograptusHall(栅笔石)笔石体双列胞管,横切面近圆形。
胞管形状呈栅笔石式。
化石压扁的方位不同,表现形态各异。
笔石体侧压时可看到两列清晰的梯形胞管;腹压时在笔石体上可见到一列胞管的圆形口;斜压时只能清晰看到一列胞管,另一列大部分被掩盖。
早奥陶世中期至早志留世。
MonograptusGeinitz(单笔石)笔石体只有一个上攀的笔石枝,直或曲。
胞管形状呈单笔石式。
早志留世至早泥盆世。
根据化石保存的状态、共生动物的类别以及笔石动物自身的骨骼构造,科学家推测一部分笔石动物在海底营底栖固着生活,例如大部分的树形笔石,它们有固定的茎、根等构造;另一部分笔石动物营漂浮生活,例如正笔石,它们具有叫做“线管”的丝状体,用来附着在漂浮体上。
笔石动物可以与腕足动物和三叶虫等动物的化石共生。
但是也有一些特定的环境里只有漂浮笔石而没有其它生物或是仅有极少的浮游生物伴生。
笔石通常保存在黑色页岩中,究其原因可能是因为当时的沉积环境海水较为平静,海底还原作用强,氧气不足,含有较多的硫化氢,不适宜底栖生物生存,但是在这样的环境里营漂浮生活的笔石可以在表层水体中生活,死后尸体沉入水底变成化石;另一种原因则可能是因为当笔石从正常的水体漂浮到这种不宜生存的水体中时,便大量死亡并沉入海底,而海底底栖动物稀少,没有将这些笔石尸体“消灭”掉,它们就大量保存下来并变成了化石。
除了页岩之外,在细砂岩、粉砂岩或灰岩中也能发现一些笔石化石。
笔石动物其中树形笔石目和正笔石目化石丰富,着重介绍,其它从略。
(一)树形笔石目
笔石体树状或丛状,一般为固着生活,少数为漂浮生活。
具有三种胞管,即茎胞管、正胞管和副胞管,茎胞中具几丁质的茎系。
第一胞管生自基胎管。
笔石分枝很多,规则(均分)或不规则,枝间有时具有连接物称为横靶。
胎管上常有类根构造。
中寒武世至早石炭世。
(二)正笔石目
笔石体具浮胞或固着于其它浮游物体上面,由定数的笔石枝组成。
笔石枝下垂至上攀生长,胞管单列,双列或四列,仅有一种胞管,即正胞。
胞管由亚胎管一侧出芽生长(绝大部分)。
早奥陶世至早泥盆世。
正笔石目依据中轴的有无及发育特点,分为三个亚目:
无轴亚目、隐轴亚目及有轴亚目,亚目之下又根据笔石体的分枝及枝数,发育方式,胞管的形态等分为若干科。
四笔石
南古所:
将正笔石的胞管形状分:
1均分笔石式;2单笔石式;3卷笔石式;4半耙笔石式;5耙笔石式;6纤笔石式;7栅笔石式;8叉笔石式;9瘤笔石式;10中国笔石式。
(三)反称笔石目
浮游生活,笔石体分枝方式为正分枝,具二到四个原始枝,分枝多达九级,有的具侧分枝;笔石枝下垂至平伸;正胞管发育,副胞管萎缩或者消失。
该类笔石是介于树形笔石目和正笔石目之间的过渡类型。
早奥陶世,少数见于晚奥陶世
笔石动物的演化及演化阶段
由于笔石动物已经灭绝,形体小,因而研究其演化困难较多。
目前仅正笔石目的演化研究较详。
一般认为通过反称笔石科副胞的消失(有些属的进化种,副胞已消失),演化发展为无轴正笔石。
早奥陶世中期出现了两枝攀合,但中轴不明显的代表,即隐轴亚目。
从隐轴亚目演变为胞管双列的有轴亚目,但其确切的演化关系尚待进一步研究。
早志留世开始,单笔石占优势,可能起源于有轴亚目的双列笔石,由于两列胞管中的一列消失而成单列笔石。
但其具体演化过程,同样还待研究。
演化阶段及其地层意义
♦1.反称笔石动物群。
♦2、均分笔石动物群包括均分笔石科(狭义)、四笔石科、对笔石科、中国笔石科等为主。
笔石体一般两枝以上;除中国笔石科外,胞管简单,且为均分笔石发育方式。
♦3.叉笔石动物群包括纤笔石科和双头笔石科。
♦4隐轴笔石动物群。
♦5.双笔石动物群包括双笔石科和细网笔石科。
♦6.单笔石动物群包括两形笔石科和单笔石科。
♦四个阶段
♦1、早奥陶世早期以反称笔石科为主,仅在末期出现少数原始正笔石目的代表。
♦2、早奥陶世中一晚期均分笔石动物群、隐笔石动物群和双笔石动物群同时发展,为正笔石目的鼎盛期,其中以均分笔石动物群占优势。
初期尚有少数反称笔石科分子。
♦3、中一晚奥陶世叉笔石动物群和双笔石动物群同时发展,尚有少数隐笔石动物群。
初期有个别对笔石动物群分子。
本期以叉笔石动物群最为突出。
♦4、志留纪-早泥盆世以单笔石动物群为主,在早-中志留世与双笔石动物群共生。
晚志留世-早泥盆世几乎全是单笔石,但属种数量渐减,且特化,以至全部绝灭。
笔石的生态
树形笔石:
大部分固着生活(根状结构);
其它笔石类:
浮游生活(浮胞)
笔石类主要保存于三类岩石中:
1、黑色页岩:
笔石页岩相(较深水的滞留还原环境)
2、黄色页岩、粉砂岩:
含量少,混合相(正常海相沉积)
3、碳酸盐岩:
少量笔是,介壳化石大量,介壳灰岩相(正常浅海沉积)
笔石动物可以生活在从滨海到陆盆边缘
和斜坡等海域。
常见到的:
Monograptus单笔石
笔石体单枝单列,直或略曲。
胞管口部向外弯曲,呈钩状。
古无脊椎动物。
属正笔石目,有轴亚目。
笔石体仅有上攀的一枝,因而只有一列脑管。
狭义的单笔石专指胞管呈弯钩状的笔石。
生存于志留纪至早泥盆世。
Pristiograptus锯笔石
笔石体仅一个笔石枝,直或曲,只一侧有胞管,胞管为直管形,排列呈锯齿状,正笔石目的一属。
笔石体直或微曲,仅有一个笔新单笔石石枝。
胞管为简单的直管状,或腹缘微弯。
志留纪,亚洲、欧洲、北美及大洋洲。
中国多产于南方下志留统,也见于上志留统及中志留统。
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