分子系统发育树的构建_精品文档PPT资料.ppt
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同样,也可以研究某个门、纲、目、科、属的系统发育,可以研究某个门、纲、目、科、属的系统发育,甚至在一个包含较多种以下单位(亚种,变种)甚至在一个包含较多种以下单位(亚种,变种)的种中,也存在种的系统发育问题。
的种中,也存在种的系统发育问题。
系统发育系统发育系统发育系统发育从以下文章的标题也可看出系统发育所指的类从以下文章的标题也可看出系统发育所指的类群可大可小。
群可大可小。
nn串珠藻串珠藻目目目目的系统发育分析的系统发育分析nn石鲈石鲈科科科科鱼类的系统发育分析鱼类的系统发育分析nn鹅观草鹅观草属属属属的系统发育分析的系统发育分析nn11株株株株军曹鱼病原弧菌的鉴定及其系统发育分析军曹鱼病原弧菌的鉴定及其系统发育分析系统发育、系统发育学、系统发育树系统发育、系统发育学、系统发育树系统发育、系统发育学、系统发育树系统发育、系统发育学、系统发育树nn系统发育学系统发育学系统发育学系统发育学或系统发生学或系统发生学(phylogeneticsphylogenetics):
研):
研究生物进化规律及物种间亲缘关系的学科。
究生物进化规律及物种间亲缘关系的学科。
nn物种之间进化关系的研究结果往往以物种之间进化关系的研究结果往往以一种类似一种类似树状分枝的图形来树状分枝的图形来表示,即表示,即系统发育树系统发育树系统发育树系统发育树或系统或系统发生树发生树(phylogeneticphylogenetictreetree)。
)。
nn自自18591859年达尔文年达尔文的的物种起源物种起源发表以来,发表以来,重构地球上所有生命的进化史并以重构地球上所有生命的进化史并以系统发育树系统发育树系统发育树系统发育树的形式描述这部历史一直是生物学家的梦想。
的形式描述这部历史一直是生物学家的梦想。
plantsanimalsmonerafungiprotistsprotozoainvertebratesvertebratesmammalsFivekingdomsystem(ErnstHaeckel,1879)系统发育、系统发育学、系统发育树系统发育、系统发育学、系统发育树系统发育、系统发育学、系统发育树系统发育、系统发育学、系统发育树nn系统发育系统发育系统发育系统发育研究的研究的最终目的最终目的最终目的最终目的是:
(是:
(11)建立各生)建立各生物间正确的系谱学联系,推导出包含所有生命物间正确的系谱学联系,推导出包含所有生命形式的正确的进化树;
(形式的正确的进化树;
(22)推断或估算不同)推断或估算不同生物从它们上一级共同祖先开始分化的具体时生物从它们上一级共同祖先开始分化的具体时间。
间。
系统发育、系统发育学、系统发育树系统发育、系统发育学、系统发育树系统发育、系统发育学、系统发育树系统发育、系统发育学、系统发育树nn经典的系统生物学家试图通过经典的系统生物学家试图通过化石记录化石记录化石记录化石记录及及形态形态形态形态性状性状性状性状等方面的特征,来描述一幅进化历史的清等方面的特征,来描述一幅进化历史的清晰图像。
晰图像。
nn但化石记录的相对不完整,形态性状的相对缺但化石记录的相对不完整,形态性状的相对缺乏和其系统学意义的不确定性,在一定程度上乏和其系统学意义的不确定性,在一定程度上限制了这门学科的深入和拓展。
限制了这门学科的深入和拓展。
分子系统发育学、分子系统发育树分子系统发育学、分子系统发育树分子系统发育学、分子系统发育树分子系统发育学、分子系统发育树nn2020世纪世纪50508080年代,年代,分子数据分子数据分子数据分子数据开始被引入系开始被引入系统发育研究。
统发育研究。
nn蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质早于核酸用于系统发育研究。
而后,随早于核酸用于系统发育研究。
而后,随着着PCRPCR和和DNADNA测序技术以及分子数据处理方法测序技术以及分子数据处理方法的发展,的发展,核酸序列核酸序列核酸序列核酸序列逐渐占据分子系统发育研究逐渐占据分子系统发育研究的主导地位。
的主导地位。
nn尽管分子生物学数据不是分析系统发育的万灵尽管分子生物学数据不是分析系统发育的万灵药,但它却能解决很多以前仅通过表型生理特药,但它却能解决很多以前仅通过表型生理特征和化石记录难以解决的问题。
征和化石记录难以解决的问题。
分子系统发育学、分子系统发育树分子系统发育学、分子系统发育树分子系统发育学、分子系统发育树分子系统发育学、分子系统发育树nn分子系统发育学分子系统发育学分子系统发育学分子系统发育学(molecularmolecularphylogeneticsphylogenetics):
):
是指在分子水平研究物种之间的进化关系,它是指在分子水平研究物种之间的进化关系,它直接利用从核酸序列或蛋白质分子提取的信息,直接利用从核酸序列或蛋白质分子提取的信息,作为物种的特征,通过比较生物大分子序列之作为物种的特征,通过比较生物大分子序列之间的关系,构建间的关系,构建分子系统发育树分子系统发育树分子系统发育树分子系统发育树或分子树或分子树(moleculartreemoleculartree),进而阐明各个物种之间的进),进而阐明各个物种之间的进化关系。
化关系。
Pace(2001)describedaPace(2001)describedatreeoflifebasedonsmalltreeoflifebasedonsmallsubunitrRNAsequences.subunitrRNAsequences.细菌细菌细菌细菌古细菌古细菌古细菌古细菌真核生物真核生物真核生物真核生物该分子进化树提示:
该分子进化树提示:
与细菌相比,古细菌在与细菌相比,古细菌在与细菌相比,古细菌在与细菌相比,古细菌在进化关系上与真核生物进化关系上与真核生物进化关系上与真核生物进化关系上与真核生物更为接近。
更为接近。
注意!
nn分子系统发育是建立在分子系统发育是建立在同源序列同源序列同源序列同源序列的比较上,注的比较上,注意区分意区分同源序列同源序列同源序列同源序列的两种形式的两种形式nn直系同源直系同源直系同源直系同源(orthologsorthologs):
):
在物种形成、分化过在物种形成、分化过程中,由共同祖先基因衍生而来的同源基因程中,由共同祖先基因衍生而来的同源基因(或蛋白)(或蛋白)nn旁系同源旁系同源旁系同源旁系同源(paralogsparalogs):
在同一物种内,由于基在同一物种内,由于基因复制而产生的同源基因(或蛋白)因复制而产生的同源基因(或蛋白)旁系同源旁系同源直系同源直系同源注意!
nn以上两个概念代表了两个不同的进化事件。
用以上两个概念代表了两个不同的进化事件。
用于分子系统发育分析的序列必须是于分子系统发育分析的序列必须是直系同源直系同源直系同源直系同源的,的,才能真实反映进化过程。
才能真实反映进化过程。
分子系统发育树的构建分子系统发育树的构建分子系统发育树的构建分子系统发育树的构建nn基本概念基本概念nn系统发育树相关术语系统发育树相关术语系统发育树相关术语系统发育树相关术语nn构建分子系统发育树的基本步骤构建分子系统发育树的基本步骤nn构建分子系统发育树常用的算法和软件构建分子系统发育树常用的算法和软件nn建树示例建树示例nn系统发育树相关术语系统发育树相关术语系统发育树相关术语系统发育树相关术语参见教材参见教材Page99Page99系统发育树是一种由系统发育树是一种由节点节点(如下图中的(如下图中的A、B、C、D、E、F、G、H、I)和)和分枝分枝组成的图,其中任何两个相邻的节点都只组成的图,其中任何两个相邻的节点都只由一个分枝来连接。
由一个分枝来连接。
H节点节点(Node)ABCDEFGI分枝分枝(branch)节点节点表示一个分类单元(属、种群、个体、祖先),表示一个分类单元(属、种群、个体、祖先),分枝分枝则定则定义了分类单元(祖先与后代)之间的关系。
整个系统发育树的义了分类单元(祖先与后代)之间的关系。
整个系统发育树的分枝图形称为该树的分枝图形称为该树的拓扑结构拓扑结构(topology)H节点节点(Node)ABCDEFGI分枝分枝(branch)外部节点外部节点(如下图中的(如下图中的A、B、C、D、E)代表处于比较中的)代表处于比较中的操作分类学单位操作分类学单位(operationaltaxonomicunit,OTU),),内内部节点部节点(如下图中的(如下图中的F、G、H、I)则代表祖先单位。
)则代表祖先单位。
外部节点外部节点(externalnodes)HABCDEFGI内部节点内部节点(internalnodes)根节点根节点(root)操作分类学操作分类学单位单位OTUABCDEFGHItimeABCDEoneunit无尺度的分枝无尺度的分枝有尺度的分枝有尺度的分枝能将现存的能将现存的OTU排成一条直排成一条直线,在分岐时间已知或已估线,在分岐时间已知或已估出时还可把代表分岐事件的出时还可把代表分岐事件的节点按时间尺度来排列。
节点按时间尺度来排列。
分枝的长度与分子(核苷分枝的长度与分子(核苷酸或氨基酸)的改变数目酸或氨基酸)的改变数目成比例,可清楚地反映不成比例,可清楚地反映不同分子的相关性。
同分子的相关性。
ABCDEFGHIABCDE二叉树二叉树多叉树多叉树当一个内部节点只有两个直接后代(或分枝),那当一个内部节点只有两个直接后代(或分枝),那么这个节点就是二分叉的。
如果一棵树存在包含两么这个节点就是二分叉的。
如果一棵树存在包含两个以上直接后代的节点就称为多叉树。
个以上直接后代的节点就称为多叉树。
ABCDEFGHI一个一个进化枝进化枝(clade)包含一个共同祖先和它演化)包含一个共同祖先和它演化得到的一切分类。
得到的一切分类。
进化枝进化枝ABF进化枝进化
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