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草莓脱毒种苗研究进展
草莓组脱毒种苗培育研究进展
马宗新
阜阳市农业科学院
摘要:
本文综述了2006年-2013年最近几年来国内草莓脱毒种苗研究进展,提出了草莓脱毒种苗下一步研究的发展对策。
引言:
草莓(Fragariaxananassa)是蔷薇科(Rosaceae)草莓属的浆果,为多年生草本植物,世界各地均有栽培。
自20世纪30年代以来,世界上很多国家都开展了草莓病毒病的研究,弄清了病毒病的发生和为害状况,实现了草莓无病毒栽培,获得了良好的经济效果。
我国是草莓的原产地之一,近年来,我国引进了一大批优良的草莓品种,生产发展很快,但草莓病毒病也随之加重。
[2、4、11、13、12]我国也曾对草莓主载区的病毒种类及其危害情况进行了调查研究。
[11,12]但由于我国起步较晚,投入力量少,就全国而言,仍处于种类不清,情况不明之中。
目前,世界各地已报道的草莓病毒病大约有30多种。
[12]其中对生产造成严重损失的病毒病害主要由草莓斑驳病毒(strawberrymottlevirus,SMV)、草莓皱缩病毒(strawberrycrinklevirus,SCV)、草莓镶脉病毒(strawberryveinbandingvirus,SVBV)、草莓轻型黄边病毒(strawberrymildyellowedgevirus,SMYEV)等4种病毒引起。
[9,12]草莓病毒的发生具有特殊的复杂性,大部分草莓病毒都具有潜伏特性,在栽培种草莓上很少产生明显的症状,草莓病毒侵染的另一特点是,一些主要病毒常常是复合侵染,因此,对草莓病毒病的研究和防治、病毒鉴定和检验都需要特殊的方法。
草莓感染病毒后,通常造成品种退化。
而脱病毒培养是目前获得无毒苗的方式之一。
[2,4,11,12]我国在此方面研究较晚,始于80年代,北京农林科学院、中国农业科学院、沈阳农业大学、八一农学院等单位较早开展了利用草莓茎尖分生组织培养、花药组织培养、热处理等方法进行草莓脱毒研究工作,也获得一些脱毒苗,但均投有形成产业化。
直至90年代,我国才先后有几个单位建立起产业化草莓脱毒研究及生产技术体系。
1、草莓病毒:
草莓病毒几乎不是单独发生的,经常是几个病毒同时存在,一起造成更为严重的产量下降和果实品质降低。
草莓病毒通过蚜虫、线虫以及其他介体传播。
蚜虫是最重要的传播媒介。
主要蚜虫传播病毒为草莓皱缩病毒(SCV)、草莓斑驳病毒(SMV)、草莓镶脉病毒(SVBV)、以及草莓轻型黄边病毒(SMYEV)他们常常造成包括果实在内的植株器官的畸形,这些病毒常复合发生。
在我国草莓生产区,已调查和鉴定的草莓病毒病主要有4种:
草莓斑驳病毒病、草莓轻型黄边病毒病、草莓皱缩病毒病和草莓镶脉病毒病。
目前,在生产上,草莓带病毒株率平均为80.2%,单种病毒侵染株率为41.6%,2种以上病毒复合侵染株率为38.6%。
[2,4,9,11,12,13] 袁芳[12]比较了草莓主栽品种丰香携带斑驳病毒(SMoV)、脱毒微繁殖苗及携带斑驳病毒匍匐茎苗的田间生长情况和抽生匍匐茎能力。
在整个生长期,丰香草莓的株高和冠径都表现为:
携带斑驳病毒匍匐茎苗>脱毒微繁殖苗>携带斑驳病毒微繁殖苗。
草莓苗平均单株抽生匍匐茎的数量,2种微繁殖苗是匍匐茎苗的2~3倍,而微繁殖苗之间没有明显差异。
感染斑驳病毒导致草莓植株生长势明显下降。
与常规的分株繁殖方法相比,采用微繁殖方法繁育的草莓苗,生长势较弱,但匍匐茎抽生能力明显增强。
表1、草莓病毒种类
病害
简称
传播方式
品种上的症状
检测方法
1
斑驳
SMoV
蚜虫
无
PCR
2
皱缩
SCV
蚜虫
无
PCR
3
潜隐C
SLCV
蚜虫
无
PCR
4
轻型黄边
SMYEV
蚜虫
无
ELISA,PCR
5
伪轻型黄边
SPMYEV
蚜虫
无
ELISA,PCR
6
镶脉
SVBV
蚜虫
无
ELISA,PCR
7
南芥菜花叶
ArMV
线虫
无
ELISA,PCR
8
悬钩子环斑
线虫
无
ELISA,PCR
9
草莓潜隐环斑
SLRSV
线虫、种子
无
ELISA,PCR
10
番茄黑斑
线虫
无
ELISA,PCR
11
烟草线条
蓟马、叶蝉
无
ELISA,PCR
12
支原体翠菊黄化病
蓟马、叶蝉
有
ELISA,PCR
13
绿花瓣
蓟马、叶蝉
有
ELISA,PCR
14
致死衰退
蓟马、叶蝉
有
ELISA,PCR
15
丛枝
蓟马、叶蝉
有
ELISA,PCR
16
增生
蓟马、叶蝉
有
ELISA,PCR
17
烟草坏死
TNV
真菌未知
无
ELISA,PCR
18
褪绿斑点
真菌未知
无
PCR
19
羽状叶
真菌未知
有
PCR
20
烟草等轴不稳环斑
TSV
真菌未知
无
ELISA,PCR
21
卷叶
真菌未知
有
PCR
22
白化症
真菌未知
无
PCR
23
苹果花叶病毒
ApMV
花粉、种子
无
ELISA,PCR
24
甜菜萎黄病
BPYV
白粉虱
无
PCR
25
智利草莓胞囊病毒
FCICV
未知
无
PCR
26
智利草莓潜隐病毒
FCIVLV
花粉、种子
无
ELISA,PCR
27
树莓环斑病毒
RpRSV
线虫、种子
无
ELISA,PCR
28
草莓蕨叶病
NA
未知
无
N
29
草莓潜环斑病毒
SLRSV
线虫、种子
无
ELISA,PCR
30
草莓坏死休克病毒
SNSV
蓟马、花粉、种子
无
ELISA,PCR
31
草莓苍叶病毒
SPaV
白粉虱
无
PCR
32
番茄黑环斑病毒
TBRV
线虫、种子
无
ELISA,PCR
33
番茄环斑病毒
ToRSV
线虫、种子
无
ELISA,PCR
2、脱毒技术
草莓病毒一旦感染植株后,在自然条件下永远保存在植株中,无法消除。
只有通过特殊处理,方可脱除病毒。
刘健认为草莓因病毒感染造成种性退化一般减产30%-80%。
用化学药物对病毒病进行防治效果甚微,故生产上多采用无病毒种苗来控制病毒病的蔓延。
[2,4,5,11,13,19,22]
2.1草莓热处理
热处理脱毒是最早应用于培育各种营养繁殖植物无病毒母株的有效方法。
[6,7,10,15]通常应用的有温汤浸种和高温蒸汽处理,温汤浸种对植株损害较大,一般采用高温空气消毒处理。
一般用盆栽植株在高温处理箱中。
多数研究者认为:
在一定的高温条件下,能使一些病毒钝化。
取下在热处理期间长出的新芽进行实生嫁接,以及对土壤进行消毒,或进行组织培养,得到无病毒的原种植株。
热处理采用恒温或变温的热空气处理带病母株,其脱毒效果较好。
草莓采用37—38℃,恒温或35—38℃变温处理能有效地减少热处理中植株的死亡。
热处理中相对湿度宜保持在70%一80%,在光照5000lx下处理16h,处理后取其匍匐茎繁殖后代。
热处理脱毒根据病毒的抗热性及其种类,选择35-40℃温箱中处理,同时为防止长期高温下草莓死亡,还应对根部进行降温处理。
因此,热处理法往往与茎尖组培相结合。
将茎尖组织培养法与热处理法结合起来应用于草莓脱毒研究,可显著提高脱毒效果。
田燕[39]在热处理过程中将盆栽小苗2个月后或未经脱毒的试管苗置于恒温箱中,在35~40℃条件下变温处理4~5周。
白天保持40℃处理5h,夜间在35℃下处理6h。
湿度维持在50%~70%,盆栽苗土壤水分保持在草莓苗生长不萎蔫为宜。
刘健[10]通过对不同温度水浴处理后的草莓匍匐茎进行茎尖脱毒培养,并用小叶嫁接法和电镜检测法进行病毒检测,筛选出效果最好的草莓脱毒热处理温度。
经40℃高温处理匍匐茎后再剥取茎尖,得到的试管苗能达到100%脱毒率。
张志宏[22]认为热处理能够脱除草莓试管苗中的SMoV,但不能脱除SMYEV,39℃恒温处理30d,SMoV脱除率达到63.0%。
2.2茎尖培养脱毒技术
茎尖培养脱毒是在超净工作台上,利用解剖镜切取茎尖生长点接种于最佳诱导培养基上,在培养室进行培养的方法。
茎尖培养脱毒效果与茎尖大小密切相关,因为植株分生区域内无维管束,病毒只能通过胞间连丝传递,这种传递速度赶不上细胞分裂和活跃生长速度,所以生长点带病毒数量微小。
法国学者GeorglsMorel最早应用茎尖培养作为无性系繁殖手段,同时首先证明已感染病毒的植株可以通过茎尖分生组织培养恢复成无病毒植株。
Morel首先通过茎尖分生组织培养获得了大丽菊无病毒植,同时建立了茎尖培养脱毒的技术体系。
至今众多研究者采用茎尖培养脱毒方法已相继获得烟草、马铃薯、草莓、香蕉、葡萄等的无病毒植株。
1962年Miller1o首先用茎尖培养方法脱除了草莓SMYEV、SCrV、SVBV病毒。
Muu也用此法获得脱除掉SMYEV、SMoV的植株,并指出SMYEV是最难脱除掉的病毒。
庄子孝一认为以获得无病毒苗为目的的茎尖培养,以0.3-0.5mm、包含1枚叶原基的茎尖材料为好。
我国在草莓茎尖脱毒方面也进行了研究,其中括研究茎尖大小对脱毒效果的影响、不同培养条件及不同基因型对培养效果的影响。
顾地周[7]获得可用于生产的无病毒草莓种苗。
在试管内对深山草莓花瓣愈伤组织分化产生的优良变异新品种的试管苗进行匍匐茎诱导,并采取试管内高温处理结合茎尖培养对该品种进行脱毒研究,利用试管内高温处理结合茎尖脱毒的方法可以完全脱除草莓病毒,从而建立了草莓脱毒体系。
张志宏认[22]为0.2mm茎尖和0.5mm茎尖都能够有效地脱除SMoV和SMYEV。
综合考虑0.5mm茎尖培养是适宜的草莓病毒脱除方法。
冷春玲[2]玲剥离培养0.3mm的草莓微茎尖,脱毒率可达100%。
最佳芽诱导培养基为MS+BA1.0mg/L;最佳继代培养基为MS+BA0.5mg/L;最佳生根培养基为MS+BA0.1mg/L+活性碳1.0g/L。
许杰 [5]利用茎尖剥离技术剥离出微茎尖,将微茎尖在培养基中诱导丛生芽,将丛生芽在生根培养基中诱导生根,并进行病毒检测,去除草莓的病毒病;经田间试验,脱毒草莓增产效果明显,并能保持品种的遗传特性。
孙崇波[34]不同大小茎尖脱除病毒效果不同:
0.2mm茎尖可完全脱除3种病毒,但成苗率低;0.5mm茎尖可有效脱除SMoV和SVBV,但对SMYEV脱除不彻底;0.5mm茎尖成苗率明显高于0.2mm茎尖,但较难脱除SMYEV。
2.3花药培养脱毒技术
大泽胜次在通过花药培养获得八倍体再生植株时发现再生植株为脱毒植株,脱毒率达100%。
众多研究者认为花药培养作为脱毒手段,可以省去病毒鉴定的程序。
因此,花药培养已成为草莓培养无毒苗的重要方法。
[1,8,14,16,17,37]
谷延泽[37]认为草莓传统繁殖易受病毒感染,使产量大幅度下降。
而利用组织培养中的花药培养技术使其脱毒率可达100%。
李强峰[14]通过对红太后草莓新品种进行花药培养,筛选出花药培养过程中各阶段适宜的培养基,并成功对试管苗进行炼苗、移栽,获得红太后草莓品种脱毒苗。
马洪爱[17]以草莓新品种"卡麦罗莎"的花药为供试材料,系统地筛选了花药脱毒苗培养过程中各阶段的最适培养基,使愈伤组织诱导率达81%,不定芽分化率达30.8%,丛生芽平均增殖系数达4.46,形成了一套较为完整的花药脱毒培养"原原种"苗的技术体系。
孟志卿[16]发现单核期花药的诱导率高达78.9%,单核靠边期或接近双核期花药的诱导率只有21.1%。
晁慧娟[1]以花粉发育处于单核靠边期的‘甜查理’草莓花蕾为外植体进行花药脱毒培养。
发现预冷处理72h是最适合的花药低温处理时间。
花药愈伤组织出愈率为70.9%;不定芽分化率为38.0%。
肖君泽[8-9]研究章姬草莓脱毒苗的技术,发现外植体宜选择处于单核期的花粉(其花蕾直径在4mm左右,花瓣尚未开裂,花药直径约1mm且呈淡黄色)
孙崇波[34]发现花药愈伤组织再生苗途径对3种草莓病毒,即斑驳病毒(strawberrymottlevirus,SMoV)、轻型黄边病毒(strawberrymild-yellowedgevirus,SMYEV)和镶脉病毒(strawberryvein-bandvirus,SVBV)的脱除率为100%。
因此孙崇波认为对花药再生频率较高的草莓基因型(如红颊)可以采用花药愈伤组织再生途径进行病毒脱除,而对于花药再生困难的基因型可以考虑选用茎尖分生组织途径获取脱毒苗。
2.4超低温脱毒技术
超低温脱毒技术是近年来发展起来的一项用于多种植物高效率脱毒的理想方法。
其原理是在特殊保护剂的保护下,利用-196℃超低温条件,破坏含有病毒的植物成熟细胞,而不含病毒的生长点细胞因为有保护剂的保护,可以在一定的条件下恢复生长,从而达到大批量快速脱毒的目的。
目前,超低温脱毒技术刚刚起步,在草莓应用尚少。
[27]
蔡斌华[27]以草莓品种明宝为材料,取茎尖做初代培养,继代扩繁5次后,取2mm左右的茎尖,利用玻璃化超低温技术对SMYEV进行脱除,并利用结合内标的多重RT-PCR技术对再生植株进行病毒检测。
草莓茎尖的存活率为76%,草莓轻型黄边病毒的脱除率为95%。
只有通过液氮处理才可以脱除该病毒,利用超低温脱毒法可以简便有效地脱除SMYEV。
2.5抗病毒醚治疗
抗病毒醚(1—B-D—呋喃核糖基—1,2,4三氯唑—3羧基酰胺)是一种对DNA或者RNA具有广谱作用的人工合成核苷物质。
近年来在茎尖培养和原生质体培养过程中加入抗病毒醚,能够抑制病毒复制,从感染的病毒的分生组织可以获得脱毒马铃薯苗。
用木本植物也进行了一些实验,脱除的果树病毒有葡萄扇叶病毒,苹果褪绿叶斑病毒和苹果茎沟病毒。
在茎尖组织培养和原生质体培养中,在培养基内加用抗病毒醚,能抑制病毒夏制。
目前,已报道的植物病毒抑制剂除抗病毒醚以外,还有一些脲嘌呤或脲嘧啶类物质,以及细胞分裂素或植物生长素类物质。
张志宏[33]在培养基中加入利巴韦林发现不能清除草莓植株体内的SMoV和SMYEV。
化学治疗的效果因病毒种类而不同,用此法不可能脱去所有病毒。
试验证明12.5毫克/升的抗病毒醚加人培养基80天(40天继代1次),可脱除苹果茎沟病毒和褪绿叶斑病毒,对其他病毒则无效。
3.草莓病毒病的检测技术
草莓病毒检测和鉴定的方法很多,常用的检测方法有以下几个方面:
目前病毒鉴定的方法主要有指示植物法、血清法和分子检测法。
[12,19,41]
3.1汁液摩擦接种法:
一些病毒,如草莓斑驳病毒、烟草坏死病毒等均可通过汁液摩擦接种传染到草本植物上。
其中昆诺黎(Chenopodiumquinoa)是这几种病毒最好的鉴别寄主。
吴元华(1994)采取了以下方法进行实验:
用UC-4病叶(分离物M-3)加少量磷酸缓冲溶液(0.01MPB,pH7.5;含2%烟碱及2%PVP),常规法接种于7科17种草本植物叶片.对照(健株)不接种。
摩擦接种成功率90.47%。
[19,41]
3.2指示植物小叶嫁接法:
利用草莓指示植物,采用小叶嫁接法。
自R.V.Harris等(1942)提出EMC可作为鉴定草莓病毒的指示植物以来,世界各国相继报道了多种可资利用的指示植物。
这些指示植物主要有森林草莓中的EMC、Aline、UC4、UC-5、UC-6和弗吉尼亚草莓中的UC-10、UC-ll、UC-12等。
但草莓病毒的症状表现比较复杂,不同病毒或病毒组合在同一指示植物上以及同种病毒在不同的指示植物上,症状变化比较大,对于病毒种类的确定需要几种指示植物同时进行检测鉴定,而且这种方法耗时长,操作者本身对症状的观察也具有不确定因素[19,41]
3.3血清学检测法:
这是一种高度专一性的检测方法.利用各病毒产生抗血清所具有的高度特异性,用已知病毒的抗血清来鉴定病毒的存在与否及病毒的种类。
植物病毒是由蛋白质与核酸组成的核蛋白。
它是一种很好的抗源,将其给动物注射后,在动物体内产生抗体;当抗原和抗体结合时,就会产生血清反应。
由于抗体主要存在于血清中,所以把含有抗体的血清称为抗血清。
马崇坚[19,41]等报道,不同的病毒刺激所产生的抗血清都有各自的特异性,这样就可以用已知病毒的抗血清检测出未知病毒的种类。
抗血清在病毒检测中已成为一种高度专化的试剂,其特异性强、检测速度快,是一种比较理想的病毒检测方法。
用已知病毒的抗血清来检测病毒的存在与否以及病毒的种类,其中最为常用的是酶联免疫吸附法(ELISA)。
目前已有14种草莓病毒或类似病毒可用ELISA进行检测。
[19,41]
3.4电子显微镜鉴定法:
利用电镜鉴定,比生物学鉴定直观、快速,如果取材期合适,鉴别准确,可以作为病毒鉴定的方法之一。
[19,41]
3.5分子生物学检测:
主要有应用聚合酶链式反应(PCR)技术的cDNA探针和RT-PCR检测,另外用双链RNA(dsRNA)技术检测草莓病毒也有报道。
这两种方法在病毒检测中起到越来越重要的作用。
本项研究会主要运用到这两种分子生物学检测。
T.Wetzel等(1992)通过免疫捕获PCR(IC-PCR)技术对SMYEV等进行了检测。
1990年Du[ien利用o.8kb的双链RNA片段进行体外转录柑桔速衰病的外壳蛋白基因。
[23,33,34]
张志宏[33]建立了多重RT-PCR同时检测草莓斑驳病毒(SMoV)和草莓轻型黄边病毒(SMYEV)的技术体系,对草莓田间植株和试管苗都可以有效进行检测。
陈晓军[20]利用RT-PCR技术,以草莓肌动蛋白基因序列为内标,结合4种草莓病毒特异性扩增,检测草莓组培脱毒苗是否脱毒情况。
能较好达到病毒检测的目的,减少了结果判断的盲目性,为准确、快速检测草莓脱毒苗提供了一套较为完整的试验方法。
4、脱毒苗增产优势:
王常芸[21]发现一代、二代脱毒苗在结果数、单果重及产量等方面均较普通生产用苗好。
潘欢涛发现组培脱毒苗生长优势强于常规苗,具有明显促进花芽分化,提早生育期的效果,较常规苗增产124.8%。
钟灼仔[35]认为草莓组培脱毒苗植株长势强,根系发达,个体生长健壮整齐,产量高且品质好。
组培苗比常规苗增产15.6%~43.4%,经济效益提高32.6%~179.4%。
王会[23]以红实美草莓脱毒一代苗与非脱毒苗进行比较栽培试验。
脱毒苗比非脱毒苗现蕾结果提前9天,单株结果数增加44.4%,单果重增加17.8%,单产提高66.9%;一代脱毒成苗与非脱毒苗相比,株高增加75.3%,茎粗增加33.3%,顶叶面积增加121.5%,叶片数增加48.0%,匍匐茎数增加280.8%。
脱毒苗结果集中、整齐,采收期多一个月。
孙艳平[38]认为采用脱毒草莓苗是获得草莓高产的关键。
脱毒苗具有生长快,长势旺,植株抗病、抗高温和抗寒能力强,无畸形果,产量高,经济效益好等优点。
王永柱[18]认为草莓脱毒组培苗具有植株生长快、耐热性强的生理优势。
但在生产上应用必须采用第2代原种作母本繁育的生产便能获得稳产高产。
与常规苗相比,二代原种繁育的生产苗区增产23.3%。
而第1代原原种作母本繁育的二代原种作生产苗区花芽分化迟、结果性差、畸形果多,反而比常规苗区减少5%。
韩柏明[3]为了区分草莓微繁殖苗生长表型中的组培效应和脱毒效应,以草莓主栽品种丰香为试材,通过茎尖培养进行脱毒,采用RT-PCR技术进行病毒鉴定,并比较脱毒微繁殖苗、带毒微繁殖苗(草莓斑驳病毒)和带毒普通苗在田间和日光温室条件下性状表现。
结果表明:
无论带毒与否,微繁殖苗的单株匍匐茎子苗数、新茎数、花序数、开花数和结果数均高于带毒普通苗,而它们的物候期差异不大。
在整个生长季内,脱毒微繁殖二代苗的生长势最强,其株高始终高于一代苗和普通苗。
脱毒和带病毒微繁殖一代苗与带病毒普通苗的产量差异不大,但脱毒微繁殖二代苗的产量比普通苗和一代苗高19.7%,差异显著。
微繁殖苗的白粉病发病较早,在发病早期,微繁殖苗的感病率比普通苗高5%~10%,微繁殖苗的病情指数约是普通苗的1.5倍。
组培效应导致了微繁殖苗在单株匍匐茎子苗数、新茎数、花序数、开花数和结果数上高于普通苗。
微繁殖苗对白粉病的抗性有所下降。
多数试验表明[3,18,23,24,25,26,32,35,36]脱毒苗较普通生产用苗表现有以下生长优势及性能:
①大田繁殖数量显著增加,普通苗一般株繁苗40~50株,而脱毒原种苗株繁苗100-200株,一代脱毒苗株繁苗80~120株,繁殖数量是普通苗一倍以上;②叶片增大、叶色浓绿,长势明显增强;③果实成熟快,相对提早成熟上市;④果数及果重显著增加;⑤苗生长整齐一致;⑥抗病害、抗冻性能明显增强。
我们作了草莓脱毒一代苗、二代苗、三代苗与普通生产用苗大栅半促成栽培试验,结果产量是一代脱毒苗较普通苗增产54.5%;二代脱毒苗较普通苗增产34.98%,三代脱毒苗较普通苗增产14.56%。
因此一般脱毒苗的种植年限应三年更换一次;对于重病区,一年就应更换一次。
张利英[36]认为草莓组培苗在植物学性状、果实性状、丰产性及抗病性等方面均明显优于自繁苗。
在草莓生产上,应大力推行组培苗作为生产用苗。
花秀凤[30]等认为组织培养技术是草莓脱除病毒的一种最经济有效的途径。
5、脱毒苗的繁殖
采用组培快繁脱毒苗和建立种苗三级繁育体系是加快脱毒苗繁殖、降低生产成本的有效途径。
[29,30,39]生产中多采用组培技术获得优质无毒的原原种苗,原原种苗经过严格的病毒鉴定后进一步扩繁为原种苗,原种苗再经大量扩繁后产生生产用脱毒苗。
在原种苗和生产用脱毒苗时要采取措施防止重新感染病毒,如土壤消毒、防虫网隔离、防治病虫害等。
对脱毒苗炼苗圃和一、二代苗繁育基地,全部采取氯化苦或太阳热能进行土壤灭菌,对原种苗和一代苗的繁育,采用大棚遮阳和避雨繁育及40目以上防虫网保护,提高种苗成活率和繁育系数,同时起到防治蚜虫、粉虱等害虫危害和预防病毒感染的作用。
为促进草莓种苗提早花芽分化,可利用各地小气候条件,采用异地育苗方法。
同时结合育苗后期使用冷库降温、控制氮肥、断根、营养钵(限根育苗)等技术措施。
[21,38,43,44]
6、存在问题及展望
6.1提高脱毒草莓种植率
草莓栽培技术先进的国家如日本、韩国等,70%以上采用组织培养技术生产无病毒苗,而我国草莓生产中种苗老化带毒、重茬连作现象严重、病毒监督检测机制不健全、无毒苗生产中再次染毒现象普遍,生产成本高,推广慢,造成草莓产量、品质下降。
目前脱毒草莓种植率不足40%,一方面是成本较高,技术含量高,另一方面是推广体系不健全造成。
为此,应建立和完善草莓脱毒繁育体系,建立标准的草莓病毒检测中心,加快脱毒苗推广进程;对草莓种植进行区域规划,在同一园区尽可能连片种植同一品种的脱毒苗,并及时防治蚜虫等能传播病毒种源的虫害,
6.2控制病毒二次侵染
控制病毒的再次侵染,延长脱毒苗的使用年限。
为减少脱毒良种苗的再次感染病毒,须对种苗繁育技术和措施进行改进,完善“草莓脱毒原种苗炼苗、一代种苗繁育、二代种苗繁育”三级种苗繁育技术体系的建设。
6.3有效降低成本
我国草莓脱毒研究工作虽取得了一定进展,但与国外相比还有一定差距,今后应在提高脱毒效果,降低脱毒成本,扩大脱毒范围,培育抗病毒、优质、高产的草莓品种等方面加大研究力度。
[28,31]
夏波[31]等用食用糖、自来水替代蔗糖、蒸馏水,以及培养基回收等技术降低了生产成本70%。
6.4注重技术措施
草莓脱毒组培苗的特性及应用技术试验表明,草莓脱毒组培苗具有植株生长快、耐热性强的生理优势。
但在生产上应用必须采用第2代原种作母本繁育的生产便能获得稳产高产。
与常规苗相比。
二代原种繁育的生产苗区增产幅度
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