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细菌学
细菌学
绪论第一节细菌学的研究对象
细菌学是微生物学的一个分支学科。
它主要研究细菌的类型、形态、结构、分布、生理、生物化学、生态、遗传、进化、分类及其与人类、动物、植物等相互关系的一门应用科学。
细菌学的研究对象是能引起人类和动物、植物等病害的具有致病性原核细胞型微生物。
它们包括细菌、支原体、衣原体、立克次体、螺旋体和放线菌。
细菌(Bacteria)是生物的主要类群之一。
它们多数只能在显微镜下看到,一般是单细胞,细胞结构简单,缺乏细胞核、细胞骨架以及细胞器,比如线粒体和叶绿体。
由于这些特征,细菌属于原核生物(原核生物的另一类是古菌(Archaea)。
或者本类群称作真细菌(Eubacteria),而另一类为古细菌(Archaebacteria))。
与原核生物相反,具有更复杂细胞结构的生物被称为真核生物(Eukaryota或Eukarya)。
虽然从系统发育来看,细菌和古生菌是二种完全不同的生物类群,但它们得到了改进。
细菌学的奠基人——科赫
科赫从上述的工作结果,找到了一种方法可以很容易地将致病菌在纯培养中获得,并在不受其他细菌干扰的条件下,可以检出和识别纯培养的细菌。
科赫还提出要确定某种菌可引起某种病必须具备的条件,即科赫氏先决条件。
科赫于1905年荣获生理学或医学诺贝尔奖。
他研究出的新方法,用他的同事Petri发明而且至今沿用的特殊圆扁盘上放固体介质,如土豆或琼脂,培养细菌的纯菌株。
科赫还研究出新的细菌染色方法使细菌更容易被观察和鉴别。
1889~1901年,拜耶林克分离成功根瘤菌和固氮菌,确证了细菌在物质转化、提高土壤肥力和控制植物病害等方面的作用。
李斯特(JosephLister)与其外科消毒术
英国医生JosephLister(1827-1912)通过防止手术伤口的感染,彻底改变了外科手术。
受到巴斯德(Luis物化学和生理学对它都有浓厚的兴趣,而且大肠杆菌对于现代生物学也有着不可替代的作用。
1946年JoshuaLederberg和SdwanLTstum发现,大肠杆菌是第一种已被发现的具有有性繁殖过程的细菌。
偶然的繁殖功能使得遗传学研究成为可能,并可实现遗传交叉和遗传分析。
大肠杆菌的另一个有利的特性是它能够支持多种细菌病毒的生长,这使得我们可以深入研究病毒的性质和复制。
因此,它以上的实验室可操作性,使得它适于病毒学和有性生殖研究。
使得生化学家和分子生物学家能够深入探索生命的奥秘,而他们的工作最终使我们有了今天对分子生物学和病毒学的深入了解。
为什么大肠杆菌适于进行遗传学研究?
大肠杆菌是原核生物,在进化上是原始的,遗传物质比较简单;
大肠杆菌生长繁殖及其迅速,便于培养;
大肠杆菌中的核酸、蛋白质、及酶类都比较容易分离纯化;模式生物————大肠杆菌
类制糖;生产糕饼、巧克力等;有的则研究利用细菌的“发酵工艺”来生产药品;有的则研究环保产品,如利用细菌来生产能降解的“绿色塑料”产品等。
在工业方面,微生物应用于食品、皮革、纺织、石油、化工、冶金等行业日趋广泛。
例如采用盐酸水解法生产1吨味精需要小麦30吨,现改用细菌发酵法只需薯粉3吨。
既降低生产成本,又大大节约细粮。
又如在炼油工业中,利用多种能以石油为原料的细菌进行石油脱蜡,可以提高石油的质量和产量。
有少数细菌能引起人类和动物、植物的病害,这些具有致病性的细菌称为人、动物病原细菌和植物病原细菌。
它们分别引起人类的伤寒、痢疾、结核、破伤风等;禽、兽的鸡霍乱、鸭瘟、牛炭疽、猪气喘等;以及农作物的水稻白叶枯病、棉花角斑病、花生、烟草等的青枯病、甘薯瘟、马铃薯黑胫病和环腐病等。
有些细菌,在正常情况下不致病,只是在特定情况下导致疾病,这类微生物称为条件致病细菌。
例如一般大肠埃希菌在肠道结合。
真核生物的遗传物质以双螺旋DNA构成一条或一条以上的多条染色体群,形成一个真核(nucleolus),有一核膜包围,膜上有孔,有核仁,明显有别于周围的细胞质,并有组蛋白与之相结合。
而且各种细胞器如线粒体、叶绿体携带有自己的DNA,可自主复制。
(2)、原核生物细胞的细胞质由细胞膜(cellmembrane)包围,并有细胞膜大量褶皱内陷入细胞质中形成中间体或称为间体(mesosome)。
不含其他分化明显的细胞器(organelles)。
真核生物细胞同样由细胞膜包围,但不内陷,内含多种细胞器,如主要进行呼吸能量代谢的线粒体(mitochondria)和光合作用的叶绿体(chloroplast)等。
各种细胞器有各自的膜包围,细胞器膜与细胞膜之间无直接关系。
(3)、原核生物和真核生物细胞的蛋白质合成都是在核蛋白体上进行,但大小不同,原核生物的核蛋白体为70S,而真核生物的核蛋白体为80S,其细胞器的核蛋白体也为70S。
而且它们各自的亚单位构成也属名(葡萄球菌),后一个字是种名(金黄色)。
《伯杰氏鉴定细菌学手册》已出版了九版,1984年又出版了最新版,由美国微生物学会发起编写,最初指定DavidHBergey作为编委会主席,后改名为《伯杰氏系统细菌学手册》(Bergey?
ˉsManualofSystematicBacteriology)。
在这版手册中,着重于表观特性描述的基础上,结合化学分类、数值分类、特别是DNA相关分析,及16SrRNA寡核苷酸序列分析在生物种群间的亲缘关系研究中应用作出了详细的阐述,体现了细菌分类的研究从表观向系统发育体系的发展。
将所有已知的细菌,依照各种特性和细菌之间的关系,分为35个群,分列于4册书中:
(群的划分根据表观特征,如形态、生理和营养类型)《伯杰氏系统细菌学手册》
第一册:
包括一般的、医学和工业中重要的革兰氏阴性细菌。
第二册:
包括除放线菌以外的革兰氏阳性细菌。
包括其他的革兰氏阴性细菌、蓝细菌的细胞结构却基本一致,同属原核生物(Prokaryote),在显微镜下的形态也十分类似。
细菌是所有生物中数量最多的。
它们广泛分布于土壤和水中,或者与其它生物共生。
很多病原体是细菌。
细菌非常小,通常大小只有0.5到5.0微米,尽管有一些直径可达0.75毫米(硫珠菌(Thiomargarita))。
细菌通常像植物和真菌一样,具有细胞壁,但其组成不同,为肽聚糖。
很多细菌利用鞭毛运动,其结构也与其它生物不同。
肉眼可见的世界上最大的细菌
德国麦斯宾克海洋微生物学院的生物学家舒尔斯在非洲西南面的纳米比亚海岸的海床沉积物中发现了用肉眼也可以看见的世界最大细菌。
这种细菌呈球形细胞,宽度普遍有0.1—0.3毫米,有些可大至0.75毫米,它们比以前所知的最大细菌大100倍,能够清楚地用肉眼看见。
科学家们称:
如果把它们和普通的细菌相比较,就好象把蓝鲸和新生老鼠的个头相比较一样。
它们住在纳米比亚海岸的沉淀物中,数量很多。
因含有微小的硫磺颗粒,并发出闪烁的白色。
当它们排列成一行的时候,就好像一串闪亮的珍珠链。
因此,舒尔斯和其他研究人员便把它命名为“纳米比亚的硫磺珍珠”。
神奇的链球菌
被荒废的Gilligan岛上没有任何微小生命,除了一种小链球菌。
60年代末,一小撮这种细菌被投放到月球上并且生存在恶劣残酷的外太空达3年之久。
1967年4月,一些附带在无人探测仪的摄影机的微生物通过飞船到达了月球。
一小撮小链球菌在真空的,连续的辐射,温度在绝对温度XXXX年半的时间。
在1969年11月,一部分带有摄象机的探测器被阿波罗12号的工作人员修理并带回地球。
科学家们非常惊讶的发现在摄像机边缘的绝缘橡胶上的小链球菌。
链球菌
这些微小的太空旅行者可以在那么残酷的太空中生还是很值得让人引起注意的。
一些与检测原料的工作员的助理有关的人提出微生物是由于在摄影机带回地球后意外的污染上去的可能性。
但是从60年代末期起,微生物学家发现许多生活在地球上条件非常极端恶劣的地方的微生物,促使他们重新考虑他们对于生命和生存环境的理解。
这些极端的细菌被发现在沸泉和热水的出口,南极的冰里,在核反应堆的内部和地表以下4.2里下。
由于细菌可以生存在71吨/英寸的压力,接近绝对0度和0压力和上千倍对人致死的辐射量的情况引起了人们的注意。
第二节细菌学的发展简史
形态学发展阶段:
1676年,列文虎克(AntonyVanLeeuwenheok)首先发现口腔中的细菌当时叫做“微小生物”。
利用显微镜,单纯地描述所看到的各种细菌的形态,此时间长达XXXX年之久。
生理学发展阶段:
法国学者巴斯德(LouisPasteur)于1886年创造了巴氏消毒法,对发酵、消毒、病原和免疫方法进行了研究。
同年,德国人科赫分离出了炭疽菌,提出有名的科赫法则。
到了19世纪后半叶,细菌学真正地成为一门独立的新学科。
科赫首先采用平板法得到炭疽菌的单个菌落,肯定了细菌的形态和功能是比较恒定的。
自从单形性学说取得初步胜利之后,就建立了以形态大小为基础的细菌分类体系,随后又用生理、生物化学特性作为分类的依据,使细菌分类学的内容逐步得到充实,并在细菌染色技术和显微镜检查技术Pasteur)“空气中的微生物导致了食物腐败”学说的启发,李斯特怀疑手术伤口的化脓发炎也是微生物引起的。
进而他尝试将大剂量的饱和石炭酸溶液注入伤口进行消毒。
尤其令他自豪的是,在他坚持定期用石炭酸处理病人伤口后,病人不再出现坏疽现象。
他的研究为细菌致病理论提供了有力的证据,尽管直到十年后,各种疾病与其致病菌之间的关系才被一一确定。
此后,李斯特改进了消毒的方法,发明了无感染手术即通过保持手术室洁净和使用无菌器械来防止细菌侵入伤口。
这些手段更适合用于消毒伤口以杀死已侵入的细菌。
1883年,李斯特(JosephLister)因他的杰出贡献被册封为爵士,不久晋升为男爵并成为上议院议员。
《英国医学杂志》声称李斯特的发明所拯救的生命超过了在19世纪所有战争中牺牲的总人数。
分子生物学发展阶段:
1943年,德尔布吕克分析了大肠杆菌的突变体;1944年,埃弗里在肺炎球菌中发现转化作用都是由DNA决定的;1957年,木下宙用发酵法生产氨基酸;在用大肠杆菌制造出胰岛素之后,1980年,吉尔伯特又用细菌制造出人的干扰素,从而将细菌学的研究推进到分子生物学的水平。
广泛运用分子生物学理论和现代研究方法,深刻揭示细菌的各种生命活动规律,大量理论性、交叉性、应用性和实验性分支学科的飞速发展,推动了细菌学的研究。
两名澳大利亚人68岁的沃伦与54岁的巴里·马歇尔一同获得了XXXX年度诺贝尔生理学或医学奖,可分享130万美元奖金。
在诺贝尔奖各个奖项中,这所获奖项最先公布于众。
在同一座城市的最大医院内,XXXX年前,沃伦最先发现、随后又与马歇尔一同确认了幽门螺杆菌,即人体罹患胃炎、胃溃疡和十二指肠溃疡的诱因。
1979年4月,时年42岁,沃伦在珀斯医院观察一份胃黏膜活体标本发现了一个细菌群落。
进一步研究让他意识到,这种细菌可能关联胃炎等多种人体疾病。
如今,医学界已经确定,人类一半以上成员的肠胃中存在这种螺旋状细菌,治疗相关疾病已不必采用外科手术方式,而可以采用药物治疗方式。
幽门螺杆菌电镜图
大肠杆菌——最著名的原核生物
显然,最著名的原核生物是肠道细菌——大肠杆菌(Escherichiacoli)。
的确,可以说我们了解大肠杆菌比其他任何一种生物要多,甚至是生活在近代的人类。
大肠杆菌的结构和功能常常被认为是所有生物的原型。
为什么大肠杆菌是如此有名?
其实这种生物并没有什么特别的。
它就是一种普通(run-of-the-mill)的原核生物,一种生活在人类肠道里的真细菌(eubacterium)。
大肠杆菌于1885年首先被德国的细菌学家TheodorEscherich分离出来,因为它是一种普通的肠道居住者,Escherich把它命名为Bacteriumcoli,这个名字反映了细胞的杆状形态(Bacterium指的是杆形)和生活环境(coli指的是结肠)。
这个属名后来被改作Escherichia,以纪念它的发现者。
尽管大部分大肠杆菌的菌株是无害的,但某些菌株却是致病的,可以引起腹泻和泌尿道感染。
病原性大肠杆菌菌株明显不同于无害的大肠杆菌菌株。
大肠杆菌扫描电镜图(分裂)
大肠杆菌之所以如此的重要,是因为它易于实验室的研究。
甚至是那些对于无菌技术和细菌学技术有困难的人也可以轻松地进行研究。
大肠杆菌生长的非常迅速,营养要求不高,故生所谓模式生物(modelorganism)是指生物的一个物种(species),它在人们研究生命现象的过程中长期、反复的被作为研究材料,并且,从这个物种的研究中得出的许多生命活动规律往往代表了许多物种共同的规律。
常用的模式生物有大肠杆菌(Escherichiacoli)、啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)、粗糙脉孢菌(Neurosporacrassa)、小鼠(Musmusculusdomesticus)、玉米(Zeamays)、拟南芥(Arabidopsisthaliana)、水稻(Oryzasativa)等。
模式生物————大肠杆菌
大肠杆菌作为实验材料使用最广泛的一种细菌,例如DNA如何复制以及外源DNA转化等分子生物学理论和方法均来自对大肠杆菌的研究,许多研究还利用大肠杆菌的突变体进行。
尽管大肠杆菌是遗传工程和生化技术研究的研究对象,但它从未成为工业微生物学的主要菌种,这一点是非常奇怪的。
而大规模培养工业用途的生物却包括了许许多多不同种类的微生物。
由于复杂或没有深入调查的原因,大肠杆菌并不像酵母、链霉素和杆菌那样适合大规模的培养。
事实上,因为它的潜在致病性,许多人担心如果工业规模地使用大肠杆菌。
现在企业家们发现他们自己正处于进退两难的境界,是应该“驯服”大肠杆菌以做工业用,还是应该找到一种既具有大肠杆菌的实验室可操作性,又适于工业应用的生物。
第三节细菌学在科学和生产发展中的作用
细菌学在建立绝大多数微生物对人类和动、植物是有益的,而且有些是必需的。
自然界中N、C、S等元素的循环要靠有关的微生物的代谢活动来进行。
例如土壤中的细菌能将死亡动、植物的有机氮化物转化为无机氮化物,以供植物生长的需要,而植物又为人类和动物所食用。
此外,空气中的大量游离氮,也只有依靠固氮菌等作用后才能被植物吸收。
因此,没有微生物,植物就不能进行代谢,人类和动物也将难以生存。
在农业方面,也可以应用细菌制造菌肥、植物生长激素等;也可利用细菌感染昆虫这一自然现象来杀死害虫。
例如苏云金杆菌能在一些农作物害虫的肠腔中生长繁殖并分泌毒素,导致寄生昆虫的死亡。
这样,开辟了以菌造肥、以菌催长、以菌防病、以菌治病等农业增产新途径,为人类创造物质财富。
细菌在农业上也有作为。
俗话说:
“人有说不完的话,地有除不尽的草”。
田间除草是—种最繁重和耗时的劳动。
日本农林水产省北陆农业试验场的科技入员,从细菌中筛选培育出—种能除草的菌株,这种细菌对人畜和水稻植株均无妨害,它能以孢子的方式附着生长在杂草上,并且迅速繁殖导致杂草枯萎死。
尤其对—种由地下茎不断分节繁殖的稻田油莎草效果更好。
这种杂草地表除掉后,地下隐芽又会萌发生长。
用除草细菌能感染油莎草的地下茎,随其不能再抽芽生长,而危害水稻作物。
随着“基因工程”技术的不断完善,科学家们研究利用细菌生长快、繁殖力强的特点.在电子显微技术的帮助下,采用“基因枪”、“基因刀”等手术,将其细胞内的基因“更新换代”,定向培育出人们所需要的某种类型细菌。
如美国科学家着眼于环境保护,他们认为目前乙醇发酵工艺中的细菌菌株可以进行改良,采用“基因工程”技术方法将其基因改变,使其专“吃”马铃薯、玉米、小麦类改变成专“吃”庄稼秸杆、废纸木屑,甚至一些家庭生活垃圾,让其生产出乙醇来、而乙醇是代替汽油最理想的“绿色能源”。
也有不少科学家研究利用细菌于“食品工业”,如用嗜热细雨消化纤维素不致病,在泌尿道或腹腔中就引起感染。
此外,有些细菌的破坏性还表现在使工业产品、农副产品和生活用品的腐蚀和霉烂等。
人、动物病原细菌植物病原细菌
细菌与人类的生活和生产关系密切,特别是在医学卫生、畜禽养殖、加工、检验、储藏及食品工业和医药化工等方面起着非常重要的作用。
随着细菌学研究的不断深入,在未来的生命科学世纪,细菌将为人类作出更大的贡献。
第四节细菌的分类
近代生物学把生物区分为细胞生物和非细胞生物两大类。
细胞生物包括一切具有细胞形态的生物,按系统发育和16SrRNA分析它们分属于细菌(广义的,Bacteria,曾用Eubacteria)、古菌(Archaea,曾用Archaebacteria)和真核生物(Eukaryota)。
非细胞生物包括病毒和亚病毒。
细胞生物的系统发育树
古菌、细菌和真核生物三域
原核生物中,古菌和细菌在细胞形态结构、生长繁殖、生理代谢、遗传物质存在方式等方面相类似,因而同属原核生物。
但在分子生物学水平上,古菌和细菌之间有明显差别。
从这些差异可见,古菌确是不仅在细胞化学组成上更是在分子生物学水平上不同于同属于原核生物的细菌和真核生物的另一类特殊生物类群。
古菌(archaea)、细菌(bacteria)和真核生物(eucaryoutes)三域(urkingdoms)的概念是沃斯(Woese)及其同事1977年根据对代表性细菌类群的16SrRNA碱基序列进行广泛比较后提出的,认为生物界的发育并不是一个由简单的原核生物发育到较完全、较复杂的真核生物的过程,而是明显存在着三个发育不同的基因系统,即古菌、细菌和真核生物。
并认为这三个基因系统几乎是同时从某一起点各自发育而来,这一起点即是至今仍不明确的一个原始祖先。
这一生物界三域观念已被广泛接受。
古菌
一群具有独特基因结构或系统发育生物大分子序列的单细胞生物。
通常生活在地球上极端的生境或生命出现初期的自然环境中,营自养或异养生活,具有特殊的生理功能,如在超高温、高酸碱度、高盐及无氧状态。
尽管古菌在细胞大小、结构及基因结构方面与细菌相似,但在遗传信息的传递和可能标志系统发育的信息物质方面却更类似与真核生物。
原核生物(细菌、古生菌)的基因组1)染色体为双链环状的DNA分子(单倍体);
2)基因组上遗传信息具有连续性;3)功能相关的结构基因组成操纵子结构;
4)结构基因的单拷贝及rRNA基因的多拷贝;
5)基因组的重复序列少而短;
古生菌的基因组在结构上类似于细菌。
但是信息传递系统(复制、转录和翻译)则与细菌不同而类似于真核生物。
真核微生物(啤酒酵母)的基因组1)典型的真核染色体结构;
啤酒酵母基因组大小为13.5×106bp,分布在16条染色体中。
2)没有明显的操纵子结构;
3)有间隔区(即非编码区)和内含子序列;
4)重复序列多;
原核生物与真核生物的区别
(1)、原核生物的遗传物质主要是以双螺旋DNA构成的一条染色体(chromosome),仅形成一个核区,没有核膜包围,无核仁,称为原核(nucleoid)或拟核,无组蛋白与之相不一样,原核生物的核蛋白体是由(Cyanobacteria)和古生菌50S和30S的两个亚单位构成,真核(Archaeobacteria)。
生物的核蛋白体是由60S和40S两个第四册:
包括放线菌。
亚单位构成,各亚单位的构成上也有国际上最具权威性的细菌分类系统区别
专著“伯杰氏系统细菌学手册一、细菌的分类原则与层次
(1984)”和“伯杰氏鉴定细菌学手按生物学的分类系统进行系统分册,第9版(1994)”都已反应了细类(依据形态,生理生化特性,遗传特菌种系分类的研究进展,但在具体性及免疫学特性)
编排上也保留了许多传统分类的安自然界生物分为6界,即病毒排。
目前,伯杰(Bergey)分类将细界、原核生物界、原生生物界、真菌菌分为四大类目、35个群。
界、植物界和动物界。
细菌属于原核原核生物的高级分类
生物界,为种系分类的真细菌;广义原核生物界(Procaryotae)的细菌包括各类原核细胞型微生物,薄壁菌门(Gracilicutes)
如细菌、放线菌、衣原体、支原体、无氧光细菌纲立克次体和螺旋体;狭义的细菌专指(Anoxyphotobacteria)
其中的细菌,它的种类最多、数量最产氧光细菌纲大、最具代表性。
(Oxyphotobacteria)
古细菌、真细菌、真核生物厚壁菌门(Firmicutes)
细菌的分类层次
放线菌纲(Thallobacteria)界、门、纲、目、科、属、种厚壁菌纲(Firmicutes)种(species)是细菌分类的基本单位。
生物学性状基本相同的细菌群体构成原核生物的高级分类
一个菌种;
1、薄壁菌门(Gracilicutes)具细胞性状相近关系密切的若干菌种组成一壁的革兰氏阴性细菌。
个菌属(genus)2、厚壁菌门(Firmicutes)具细胞壁种、变种的含义
的革兰氏阳性细菌。
种(species):
种是最基本的分类单位,是3、软壁菌门(Tenericutes)又称柔壁菌指起源于一个共同祖先,在形态特征门,是无细胞壁的原核生物。
和理化特性上差别微小,能适应一定4、疵壁菌门(Mendosicutes)是一类环境的一群个体。
古细菌,主要在极端环境条件下生活变种(variety):
新分离的种除大部分特的细胞生物。
性与模式种相同外,某些特性表现不原核生物约4935种:
同,如有毒细菌变异为无毒的变种,而古菌约XXXX年发明,并因此获1953年诺贝尔物理奖。
这种显微镜最大的特点是可以观察未经染色的标本和活细胞。
相差显微镜的基本原理是,把透过标本的可见光的光程差变成振幅差,从而提高了各种结构间的对比度,使各种结构变得清晰可见。
无色的活细菌,细胞和水几乎没有反差,因此观察前要进行固定和染色以增加反差,及使细胞的不同结构之间产生颜色差异.对于观察一些细菌的组分如内生孢子,内含体等特别有用.因其组分折射率都与水明显不同,所以易与观察.
将样品不同部位折射率和细胞密度之间的微小差异转化为易于被人观察的光强度的变化,特别适于活细胞的观察.
荧光显微镜
细胞中有些物质,如叶绿素等,受紫外线照射后可发荧光;另有一些物质本身虽不能发荧光,但如果用荧光染料或荧光抗体染色后,经紫外线照射冰冻蚀刻
冰冻蚀刻(freeze-etching)亦称冰冻断裂(freeze-fracture)。
标本置于-100?
C的干冰或-196?
C的液氮中,进行冰冻。
然后用冷刀骤然将标本断开,升温后,冰在真空条件下迅即升华,暴露出断面结构,称为蚀刻(etching)。
蚀刻后,向断面以45度角喷涂一层蒸汽铂,再以90度角喷涂一层碳,加强反差和强度。
然后用次氯酸钠溶液消化样品,把碳和铂的膜剥下来,此膜即为复膜(replica)。
复膜显示出了标本蚀刻面的形态,在电镜下得到的影像即代表标本中细胞断裂面处的结构。
冰冻蚀刻技术可用透射电镜对微生物细胞内部细胞器的形态进行研究.冰冻蚀刻技术的优点是使细胞快速冷冻,无须经过化学固定,脱水,包埋等处理,因此能减少人为操作可能形成的假象.染色法
最常用最重要的染色法
革兰染色法(Gramstain)
该法是丹麦细菌学家革兰(Han氮气。
多数是植物致病菌,分布在土壤中,通过伤口侵入双子叶植物的根冠、根部和茎,使植物细胞转变成自动增殖的肿瘤细胞,结果产生根癌、根多毛症和茎癌。
土壤杆菌对根癌的诱发与其细
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