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2.植物群落的形成(发生演替)
植物群落的形成,指从裸地开始、植物在裸地出现由零星植株发展为植丛、随之发展为群聚、最后发展为具有建群种为特征的植物群落的过程。
2.1裸地
裸地亦称芜原,指地表无任何植物体存在的荒芜之地。
裸地有原生裸地和次生裸地之分。
原生裸地指此前无任何前期植物体的存在,或无前期植物的任何影响。
如火山爆发后的迹地,前期纵有植物亦巳被沏底消除,植物的生存是从零开始;
次生裸地指前期曾有植物生存,其存在到新的植物进入时仍有一定影响、甚至仍有前期植物的存在形态。
讨论植物群落的起始,必从裸地作为起点。
2.2先锋植物的侵移
在裸地条件下,生境极为恶劣,物理性环境因素占支配地位,温度强烈变化地表水条件恶劣,土地贫瘠,通常缺乏氮、磷、硫等元素,不存在发育良好的土壤结构。
在这类地表最早出现并能生存的植物,只有所谓先锋植物。
先锋植物是一类能在全光照下萌发、生长,忍受强烈日温变幅、耐受干旱和极度贫瘠的地表生存的植物。
这类植物亦具易传播的特点;
且具迅速增殖与短的生活周期的特点。
使其在出现裸地时及时占据新的空间。
2.3定居
随先锋植物的进入,必须使进入的种类能在此空间完成由种子到新一代种子的生活周期,才能使进入的种类逐渐扩展进而占满整个空间。
郁闭随先锋植物进入并成功定居,裸地的极端性逐渐减弱,其他忍受能力稍差的物种亦随之出现,裸地出现的种类不断增总植物个体量亦在增加,有限的空间逐渐被挤满。
2.4竞争
挤满是导致竞争的原因,争夺生存空间,使部分竞争能力强的先锋植物种转变为优势种,从而排斥周围的竞争弱者,使优势种在郁闭的空间占据支配地位,成为以其为主导的群落发展制约因素,成为由裸地发展而来的群落的建群种。
2.5反应
初建成的群落将在建群种支配下发生改组,或称反应,形成以建群命名的植物群落的特有生境和相应的植物种类组成。
至此,一个崭新的、以先锋植物为建群种的先锋植物群落,在原来的裸地形成。
先锋植物群落的主要种类,多数属先锋种,以先锋种为主体的先锋植物群落通常持续时间较短,随建群种的生活史的结束,即由以非先锋种群的新优势种所取代,其后的变化属于演替内容。
3演替的类型
3.1关于演替概念
拉曼斯基据演替的延续时间,划分为世纪演替、长期演替、快速演替等;
克里门茨按演替起始条件,划分为原生演替、次生演替;
按基质划分为水生演替(系列)、旱生演替(系列);
苏卡切夫按演替主导因素划分为内因演替,外因演替。
3.2原生演替与次生演替
原生演替原生演替指在原生裸地发生的演替过程。
次生演替次生演替指在次生裸地出现的演替过程。
4演替系列
植物群落的演替过程,从植物的定居开始、到形成稳定的植物群落止,这个过程称演替系列。
演替系列的每一明显步骤,称演替阶段或演替时期。
原生演替系列,通常以从岩石表面开始的旱生演替、或从湖底开始的水生演替为例、进行分析、讨论。
4.1旱生演替系列
旱生演替系列(xerosere),是指从环境条件极端恶劣的岩石表面(或沙地)开始的演替过程,含下列演替阶段:
①地衣阶段从光裸的岩石表面开始,环境极端严峻;
岩石表面强烈变温、干旱而缺乏植物生活所需养分的状态下,植物出现的最初阶段。
岩石表面首先出现壳状地衣。
地衣分泌有机酸腐蚀坚硬的岩石表面,加之物理风化作用,使岩石表面出现小颗粒,为保存地衣残体、积存有机物奠定基础。
叶状地衣和枝状地衣在上述基础、相继而来,使石头表面产生一层松软薄层,为较高等植物的生存创造前提;
②苔藓阶段在地衣发展后期,已在石头表面形成薄层岩石碎屑,混入一定有机物残体,已可保存少量水分,为苔藓的发生提供了前提。
苔藓的发生、发展,强化了腐殖质的积累并使岩石的颗粒变细,为土壤发育创造更有利条件;
③草本植物阶段在群落发展过程,以蕨类为主的草本植物开始侵入,其他草本植物亦相继侵入,植物生存空间,向地上和地下两个相反方向的空间扩展。
群落发展的速度较前两阶段明显加快,随之为小型灌木生长奠定基础;
④灌木阶段初、灌木出现在草丛间、与草丛混生,当处于高草灌丛、灌木大量出现,发展为以灌木为优势的群落;
⑤乔木群落阶段乔木种在高草灌丛下开始侵入,逐渐演变为适应当地气候的地带性顶极群落。
4.2水生演替系列
淡水湖泊,当水深5-7m的湖底,开始有大型水生植物生长。
随湖底水深变浅,湖底将变成为水下裸地,水生演替系列(hydrosere)将由此正式开始。
①漂浮植物阶段此阶段植物如浮萍,满江红及大量藻类在水面发生,其残体沉积而使湖底逐渐垫高;
②沉水植物阶段水深5-7m,湖底首先出现轮藻属等植物;
在水深2-4m,金鱼藻,眼子菜、黑藻、茨藻相继出现。
这群植物迅速使湖底垫高;
③浮叶根生植物阶段根生水底而叶露水面植物,如莲、睡莲、等在水深2m以内先后进入,湖底强烈抬升;
④挺水植物阶段如芦苇、香蒲、黑三棱、泽泻等,在水深变浅时取代浮叶根生植物。
生境开始向陆地转变;
⑤湿生草本植物阶段如莎草、湿中生禾本科植物侵入;
⑥木本植物阶段此阶段循灌木、小乔木而乔木演变,最后形成森林。
4.3旱生、水生演替系列的共同特征
旱生、湿生演替系列在各地均可发现其存在,而这两型演替系列,从干、湿两类极端生境开始,当气候适宜、将终止于中生森林环境。
这是植物群落演替的显著特征。
演替具有顺序性,前一阶段为后一阶段奠基;
演替具方向性,在排除外力扰下必将向下一阶段发展;
这是演替的必然性、因而具有可预测(性),可以预测植物群落形成后、在具体气候带下的发展前景。
5次生演替
发生于各类次生裸地。
事实上次生演替,不一定是地表的原有植被巳全部消失而重新开始,多数情况下,是原来植被处于退化即所谓逆行演替,当终止外力干扰时,作为次生演替的起点,由此而重新沿当地气候植被的顺行发展方向运动的过程。
如退化草场仃止干扰后的自然恢复过程、退化林地的恢复过程,都应属于次生演替之列。
就目前大量生态环境恢复与建设范围,均属于此类。
·
次生演替因起点不同,故具体演替过程各异。
但存在相同点:
应查明该类植物群落在当地气候条件下形成相对稳定的气候植被的发展途径,判断现状所处的阶段,设法引入当地气候植被已缺失的重要种类。
促使其向气候植被发展。
6演替顶极学说
一定地带气候,从先锋植物群落始而到达当地的相对稳定状态,这亠阶段,称为演替顶极。
6.1单元演替顶极(monoclimaxhypothesis)
F,E.Clements(1916)认为任一演替过程、经课地、迁移、定居、竞争、反应而后达到稳定阶段,即达到与当地气候协调的群落。
每一气候带终点的稳定群落是单一型态,即气侯顶极(climaticclimax)称为单元顶极。
6.2多元顶极(polycllimaxhypothesis)
A.G.Tansley根据实际观察发现,同一气候带,由于土壤、地形等多种因素的影响,每一气候带不可能终止于单一摸式,从而导致有多种稳定状态,即多元顶极。
6.3顶极-格局假说(climax-patternhypothesis)
顶极-格局假说由Whittaker于1953年提出,实际为多元顶极一个变型。
该假说认为环境因子是连续不断地变化,因而形成连续的顶极类型,构成一个顶极连续变化格局。
这个格局中、分布最广且通常位于格局中心的顶极群落,叫优势顶极,它最能反映该地气候特征的顶极群落,相当于单元顶极的气候顶极。
7关于演替的原因
内因从群落的发生发展过程、促使群落演替的主要因素是内因。
群落的发育导致群落环境随之变化,群落生境变化必然导致群落不断向前发展。
这是一种有序变化过程,是群落演替最经常最广泛的动因;
外因外部环境的变化,包括现状的和地史的环境变化,亦将导致群落的变更,但这种变化与内因变化的有序性将显著不同。
第八章生物群落的分类与排序
1生物群落分类
所谓分类,是对实体(或属性)集合按其属性(或实体)数据所反映的相似关系进行分组,使同组成员尽量相似,不同组成员尽量相异。
对生物群落的认识及其分类方法,分类原则、分类系统,存在巨大差别。
群落分类有人为的或自然的,生态学研多采用自然分类。
各家的分类系统,有以植物区系为基础,有以生态外貌为基础,亦有以动态为基础,但都以承认植物群落本身的特征为依据,并注意群落的生态关系。
中国的植物群落分类在"中国植被"一书中贯穿了群落生态原则,即以群落本身的综合特征作为分类依据,群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替,生态环境等特征在不同分类等级中均作了相应反应。
取用3级分类单位:
群丛(Association)、群系(Formation)和植被型(Vegetationtype)等为基本的从属单位,把群丛作为植被分类的基本单位。
在各单位之上采用组、纲,在各单位之下采用亚一等为其辅助单位。
1.1群丛
植物群丛是植物群落分类的基本单位,但各学派之间对群丛的定义或多或少不同,犹如分类学中的种、植物学界认识仍存在差异一样。
群丛这一术语,必须应用于完整的植物群落。
每一植被地段,凡其层片结构相同,各层(乔、灌、草)的优势种或共优种相同的植物群落联合为群丛,与其他植被类型明显区别。
在具体命名时,必须以该类型群落不同地段植被,林冠层、灌木层、草本层的优势种完全相同,才能称为同一群丛。
群丛采用联名法表示,各层间的优势种(植物学名表示)以“-”相联。
在其前冠以Ass.(association的缩写)。
当某一层具有两个或多个共优种,这时以“+”将同层的优势种联结。
如兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛以如下方式表示Ass.Larixgmelini-Rhododendrondahurica-Phyrolaincarnata。
若某一层具共优种,即以“+”相联。
如Ass.Larixgmelini-Rhododendromdahurica-Phyrolaincarnata+Carexsp.。
群丛组(associationgroup)是由层片结构相似、优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群丛所联合。
亚群丛(subassociation)在群丛范围内,由于生境的某些差异,或因发育的差异往往引起若干细微变化亚群丛即用来反映这种群丛内部的分化和差异,是群丛内的生态-动态变型。
1.2群系
群系是由相同或相似的植物群丛联合组成的高一级分类单位,群系与群丛是两个从属位,在群系与群丛间通常可能存在亚群系和群丛组等辅助单位。
俄国学派通常将林地的建群种(或上层优势种)相同的群丛组合成群系,我国亦以优势种相同的各类群丛组合为群系。
如将以马尾松(Pinusmassoniana)为建群种的各类群丛组合成马尾松群系。
以胡杨为建群种的植物群落可归为胡杨群系,以梭梭为建群种的所有群落归为梭梭群系,白桦群系,柽柳群系等等。
群系组建群种亲缘关系近似,(同属或相近属)、生活
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