第三章 海洋生物的繁殖与发育.docx
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第三章海洋生物的繁殖与发育
第三章海洋生物的繁殖与发育
第一节海藻的繁殖与发育
海带:
褐藻门,褐藻纲,海带目,海带科,海带属昆布、海白菜
㈠海带形态特征:
成体——>孢子体
藻体褐色,叶片似宽带,一般长2—4米,宽20--30。
叶边缘薄软,呈波浪褶,叶基部为短粒状叶柄与固着器(假根)相连。
孢子体幼龄期叶面平滑,小海带期叶片出现凹凸现象,大海带叶面平直宽厚。
孢子体柄、叶(表层、皮层、髓部)
㈡海带的繁殖
世代交替:
单倍染色体的配子和双倍体染色体的孢子世代。
{配子:
20天有性繁殖孢子:
2年无性繁殖游孢子(单细胞)}
无性繁殖:
P3—1
孢子囊---成熟游孢子(单细胞、呈梨形、具两根鞭毛)---附着胚孢子-4小时后开始萌芽,6小时后萌发管(延长)
有性生殖:
游孢子---附着24小时雌、雄配子体—>雌配子体:
单细胞、呈球或梨形,颜色较深--雄配子体:
多细胞,丝状体,5~8um,颜色较浅------42h-----更明显----7天---雌:
11~22um卵束--------10天--卵子雄:
精子束精子---合子-----单向横裂----小孢子体---小海带期---成体
㈢海带的发育:
幼龄期:
合子10cm左右孢子体。
生长部细胞体积小,壁薄,核大,细胞内含有丰富的原生质,分生能力强,叶薄而平滑。
凹凸期:
10cm孢子体,叶片两边形成纵向排列的两行凹凸,受光照和营养盐的影响。
强光,营养不足加剧。
脆嫩期:
1m。
叶基生长细胞分裂旺盛,叶片加厚,平直,凹凸部和纵向从根部推向叶片基部。
5~6cm/天。
厚成期:
叶片:
宽大肥厚,基部扁圆,呈深褐色,叶片内Pr、多糖,干物质累积,需强光。
成熟和无性繁殖期:
成熟孢子体:
叶面形成孢子束群---成熟游孢子(无性繁殖)--萌发--配子体(有性繁殖)--受精--合子
第二节海洋贝类的繁殖与发育
贝类:
软体动物门
瓣鳃纲:
蛤、珍珠贝、扇贝、泥?
头足纲:
乌贼、章鱼
腹足纲:
鲍鱼
贝类繁育的共同点:
有性生殖、体外受精、雌雄异体,少数同体
生殖细胞{雌:
卵母细胞----两次分裂产生一个成熟卵子
雄:
精母细胞----四个……精子
受精卵、螺旋形卵裂动物极:
数量多,小分裂球,产生极体
(全裂和不等分裂){植物极:
数量少,大分裂球,产生原口
④{动物极:
小分裂球下包---形成外胚层
植物极:
大细胞内卷----形成内胚层、中胚层
牡蛎繁殖:
1.生殖特点:
5~8月成熟
生殖腺体侧左右各1个。
成熟季节占体重的80%左右。
生殖系统:
生殖管(产生生殖细胞:
精母细胞、卵母细胞)、滤泡和生殖输送管。
繁殖方式:
①幼生型:
生殖细胞--水腔-鳃腔受精-----发育-面盘幼虫--离开母体---浮游生活---变态--稚贝、密鳞牡蛎
②卵生型:
亲体排出精子和卵子,在海水中受精---浮游---固着--变态---稚贝。
近江牡蛎、长牡蛎
胚胎发育:
受精卵---表层受精膜举起---卵核消失----第一极体---分离---第二极体-----细胞质植物极-----第一极叶---卵裂----不等全裂-----卵裂球(呈螺旋状排列)------细胞核出现------第二极叶---第二次分裂------A、B、C、D细胞和极叶(极叶和D细胞---中胚层及中胚层器官。
ABC器官----内胚层、外胚层)------桑葚胚(实心)----束胚(纤毛、可转动)----原肠期----原口(壳腺)
幼虫发育:
分为面盘幼虫和担轮幼虫
担轮幼虫:
原肠----肠、原口---口、前端:
出现纤毛带、后端:
外胚层内陷---连接胃部形成肠道始端
面盘幼虫(主要特征是面盘形成):
前端纤毛带--面盘(运动+摄食器官)------上唇基部---贝壳发育完善--马鞍型贝壳期----左右两边贝壳D字型-----闭壳肌(前、后),足形成-------变态--------固着
第三节海洋鱼类的繁殖与发育
海水养殖三次发展:
①以藻类养殖为代表
②对虾养殖为代表
③扇贝养殖为代表
鱼类:
黄渤海:
鲜、鲽类和鮦科鱼类
东海:
石首鱼科和鮦科鱼类
南海:
石斑鱼、笛鮦科、石鲈科
2000年前,50%依靠进口,台湾,泰国
鱼类人工繁殖——取决于性腺发育状况;性腺发育的全过程直接和间接地受内分泌腺及神经系统控制;鱼类性腺的发育进程——卵子和精子发生过程决定。
一、生殖细胞的发育和成熟
(一)鱼类卵细胞的发育与成熟
1、卵原细胞分裂期:
卵原细胞反复进行有丝分裂,细胞数目不断增加,经过若干次分裂后,卵原细胞停止分裂,开始生长。
2、卵母细胞生长期:
此期分为小生长期和大生长期。
小生长期:
卵母细胞的生长期,开始时,细胞质呈微粒状,细胞核卵形,占卵母细胞的大部分,其内壁四周排列着许多小核(或称核仁),中央为粒状的染色质,有时细胞质中可见卵黄核。
卵母细胞进一步发育,卵膜外出现了一层滤泡膜,由单层上皮细胞组成,内有长形的核。
小生长期发育到单层滤泡为止,这时的卵母细胞,称为卵母细胞成熟的第Ⅱ时相,以第Ⅱ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅱ期卵巢。
大生长期:
营养物质生长的阶段。
卵母细胞由于卵黄及脂肪的积贮而体积大大增加。
卵黄沉积可分2个阶段:
①卵黄开始沉积阶段。
卵膜变厚,出现放射状纹。
滤泡膜的上皮细胞分裂为2层。
卵黄粒(球)间的细胞质呈网状结构。
卵黄开始沉积阶段的卵母细胞称为成熟的第Ⅲ时相卵母细胞,以第Ⅲ时相卵母细胞为主的卵巢称为Ⅲ期卵巢。
②卵黄充塞阶段。
滤泡膜仍为2层,但在滤泡膜与卵膜之间出现一层漏斗管状细胞。
卵黄粒围绕空泡沉积并几乎充塞全部的细胞质部分,卵黄颗粒形状不一。
3、成熟期:
营养物质生长的卵母细胞进行核的成熟变化的时期。
进行2次成熟分裂:
减数分裂和均等分裂。
成熟变化开始时,卵黄粒融合,细胞核出现极化现象。
小核开始溶解于核浆内。
此后,核膜溶解,染色体进行第一次成熟分裂,即减数分裂,释放出第一极体,此时的卵母细胞称为次级卵母细胞。
接着开始第二次成熟分裂,此时的次级卵母细胞变成了成熟的卵细胞并产生第二极体。
鱼类卵母细胞的第一次成熟分裂和第二次成熟分裂的初期在体内进行,由体内产出到受精以前处于分裂中期,至精子入卵后排出第二极体完成第二次成熟分裂。
卵细胞进行成熟变化的同时,滤泡上皮细胞分泌物质将滤泡膜与卵膜间的组织溶解吸收,于是成熟的卵排出滤泡外,成为卵巢内流动的成熟卵,这一过程称排卵;此时为成熟的第Ⅴ时相,此时的卵巢属第Ⅴ期。
在适合的条件下,处于游离状态的卵子从鱼体内自动产出的过程,称为产卵。
卵母细胞由Ⅳ期到Ⅴ期的成熟过程是很快的,往往在数小时或数十小时内完成。
卵子过早或过晚排出——受精率。
繁殖成功关键——准确把握卵成熟时机,及时进行人工授精。
鲑鳟卵能保持15~30min的受精能力。
日本学者研究一种青鳉,其成熟卵接触水后lmin受精率为56%,2min后为29%,4min后为6%,6min后完全不能受精。
如将这种鱼的成熟卵放在与其渗透压相等的等渗溶液中,经lh仍保持100%的受精率,3h后为94%,6h后为77%。
(二)鱼类精子的发生与成熟
1、繁殖期:
大型精母细胞进行多次有丝分裂成大量小型精原细胞。
精原细胞进行有丝分裂比卵原细胞旺盛,产生精原细胞数目多。
精原细胞近圆形,核圆形,直径9~12μm,胞质内有大量的膜状结构和不活跃的高尔基复合体。
2、生长期:
初级精母细胞的形状和精原细胞相近,但核内染色质变为线状。
核渐变为椭圆形,中心粒长出很短的轴丝变成基粒。
高尔基复合体活性增高,四周聚集了许多液泡。
初级精母细胞开始进入成熟分裂的前期,DNA立刻加倍。
这是精子发生中DNA的最后复制。
3、成熟期:
初级精母细胞体积增大,进行2次成熟分裂。
第一次为减数分裂,产生两个体积较小的次级精母细胞(直径4~5μm),染色体数目减半;第二次为有丝分裂,产生两个体积更小的精母细胞(直径3μm)。
第一次成熟分裂前期又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。
4、精子形成期:
这是雄性生殖细胞发育中特有的时期。
首先精母细胞的核变成椭圆形,大部分原生质逐渐向细胞核的后面(将来变成尾部)聚集。
与中心粒脱离的高尔基复合体向细胞核的前方移动,将来形成精子的顶器。
两个中心粒在细胞核后方作前后排列,分别形成前结与后结。
精子尾部的轴丝即从后结长出。
线粒体逐渐分化为间节处的螺旋丝。
当精细胞之间的细胞间桥完全消失之后,便成为成熟精子。
二、卵巢、精巢的形态结构和分期
(一)卵巢的分期
依据性腺体积、色泽、卵子成熟与否等标准,我国一般将鱼类卵巢发育过程分为6个时期,种类不同划分标准略有差别。
国外也有采用5期和7期来划分的。
1、Ⅰ期卵巢 性腺紧贴于体腔膜上,透明细线状,肉眼不能分辨雌雄,看不到卵粒,表面无血管或甚微弱。
2、Ⅱ期卵巢 为性腺正发育中的性未成熟或产后恢复阶段的鱼所具有。
卵巢多呈扁带状,有较多细血管分布于组织中,经过成熟产卵之后退化到Ⅱ期的卵巢血管更发达,肉眼尚看不清卵粒。
3、Ⅲ期卵巢 卵巢体积增大,肉眼可看清卵粒,但卵粒不能从卵巢隔膜上分离出来,卵母细胞开始沉积卵黄,且直径不断扩大,卵质中尚未完全充塞卵黄,卵膜变厚,有些鱼类出现油球。
4、Ⅳ期卵巢 整个卵巢很大,占腹腔的大部分,卵巢多呈淡黄或深黄色,结缔组织和血管发达。
卵巢膜有弹性。
卵粒内充满卵黄。
许多学者主张将Ⅳ期卵巢分为Ⅳ1、Ⅳ2、Ⅳ3等3个小期,这在进行人工繁殖时非常重要。
实验证明,卵母细胞处于Ⅳ1期时,人工催情不能得到成熟卵,只有在Ⅳ2、Ⅳ3期,细胞核处于偏心至极化时,才能获得比较成熟的卵粒。
5、Ⅴ期卵巢 性腺完全成熟,卵巢松软,卵已排于卵巢腔中,提起亲鱼时,卵子从生殖孔自动流出,或轻压腹部即有成熟卵流出。
成熟卵的颜色因鱼的种类而异。
海水鱼类Ⅴ期卵一般是透明的。
6、Ⅵ期卵巢 刚产完卵后的卵巢,可分为一次产卵和分批产卵2种类型。
前者卵巢体积大大缩小,组织松软,表面血管充血,少数未产出的卵母细胞很快退化吸收,卵巢即退化到Ⅱ期再发育。
后者卵巢退化到Ⅲ期,向Ⅳ期发育。
在卵巢分期观察中,有时会发现它介于相邻两期之间,则写上述两期的数序,在中间加短线,如Ⅲ—Ⅳ,比较接近于哪一期,就把那一期的数字写在前面,如写Ⅲ—Ⅳ期时,表明卵巢比较接近Ⅲ期。
此外,成熟系数也是衡量性腺发育的一个标志,性腺重量和鱼胴体重量相比的百分比,即为成熟系数,其计算公式为:
成熟系数=×100%。
一般来讲,成熟系数越高,性腺发育越好。
(二)精巢的分期
1、Ⅰ期精巢 生殖腺很不发达,呈细线状,紧贴于体腔膜上,肉眼无法区别雌雄。
切片观察可见分散状分布的精原细胞。
精原细胞外包有精囊细胞(精胞)。
2、Ⅱ期精巢 线状或细带状,半透明或不透明,血管不显著。
切片观察可见精原细胞增多,排列成束群,构成实心的精细管,管间为结缔组织所分隔。
3、Ⅲ期精巢 圆杆状,挤压雄鱼腹部或剪开精巢均无精液流出。
实心的精细管中央出现管腔,管壁是一层至数层同型的、成熟等级一致的初级精母细胞,管壁外面为精囊细胞所包围。
4、Ⅳ期精巢 乳白色,表面有血管分布。
此期晚期能挤出白色精液。
精巢切片可见初级精母细胞(体积大、染色深)、次级精母细胞(体积较小、染色更深)和精子细胞(体积最小,染色最深)。
5、Ⅴ期精巢 精小囊中充满精子,提起头部或轻压腹部时,粘稠的乳白色精液从泄殖孔涌出。
6、Ⅵ期精巢 体积缩小,切片观察可见精细管壁只剩精原细胞、少量初级精母细胞和结缔组织,囊腔和壶腹中有残留的精子。
精巢一般退回第Ⅲ期再向前发育。
精巢也可用成熟系数来衡量成熟度。
三、鱼类的性成熟的年龄和性周期
(一)鱼类性成熟的年龄及其变动
鱼类发育到初次生殖,即标志其进入性成熟期。
性成熟年龄因种而异,即使是同种鱼,也会因各种原因而有变动。
一般,雄鱼比雌鱼的性成熟年龄要早。
鱼类性成熟年龄大体上可分为3种类型:
1、低龄性成熟类型:
性成熟年龄为l龄或1龄以下。
洄游性香鱼为1龄;热带与亚热带性罗非鱼2~3月。
2、中等年龄性成熟类型:
大多数鱼类属此类型,性成熟年龄为2~3龄或4~5龄。
3、高龄性成熟类型:
性成熟年龄在10龄左右或更高。
这类鱼性成熟的体长较大。
多生活于较高纬度,或年生长量较低。
鲟形目鱼类大多属此类型,例如黑龙江鳇在15~20龄时才性成熟。
(二)鱼类的性周期
鱼类性腺发育、成熟与产出等过程,都有严格的周期性,这是鱼类在进化过程中的一种适应,其实质是每批卵母细胞从形成到发育成熟所经历的周期。
鱼类的性腺未成熟前,没有性周期,鱼类达到性成熟之后,一般每年重复1次。
热带或亚热带的鱼类一般性腺一年成熟2~3次,性周期相对较短。
按鱼类性周期的长短可分为3种类型:
1、短性周期类型:
性周期远不足1年,多属热带和亚热带鱼类。
例如食蚊鱼2次生殖之间相隔数月。
2、一年性周期类型:
大多数鱼类的性周期为1年,性腺由排出性产物至下一批性产物的成熟,大体要经历1年时间。
例如草鱼、青鱼、鲢、鳙在自然条件下,性周期大多为1年。
3、二年性周期类型:
大部分鲟形目鱼类的性周期长达2年,甚至更长,即性腺隔年成熟一次。
性周期的长短是鱼类在繁殖上对环境的适应,当环境条件变化时,鱼类的性周期也会发生变动。
补充一中枢神经与内分泌系统在鱼类繁殖中的作用
非生物环境因子对性腺发育的作用,往往通过神经—内分泌调节来实现。
这里仅讨论与鱼类繁殖有关的内分泌腺及其产物。
一、中枢神经系统在鱼类繁殖中的作用
(一)中枢神经系统的作用原理
通过分泌神经激素来启动相应的内分泌腺分泌各种激素完成繁殖活动。
外部感受器接受水流、水温等环境条件刺激后作用于中枢神经系统由其分泌神经介质(如多巴胺、羟色胺等)作用于下丘脑,并启动下丘脑分泌一种多肽激素――促性腺激素释放激素(gonadotropinreleasinghormone,GnRH)转而触发脑垂体间叶分泌促性腺激素(gonadotropinhormone,GtH)。
促性腺激素作用的靶器官是性腺,使其分泌相应的雄激素或雌激素,促使亲鱼的精子或卵子成熟及相应的生殖活动。
(二)中枢神经系统产生的激素及作用
硬骨鱼类下丘脑分泌的神经激素有释放激素和抑制激素等2大类。
与鱼类繁殖活动关系密切的下丘脑激素为促黄体生成激素释放激素(LRH)。
人工合成的LRH类似物LRH-A作用时间长,在鱼体内不易受到酶的破坏,半衰期长,作用效率要比LRH高出几十倍至数百倍。
LRH和LRH-A具有相同的生理功能。
另一类与LRH作用相反的神经激素是促性腺激素释放激素的抑制因子(GRIF),它能间接影响脑垂体GTH细胞的分泌活动。
二、内分泌系统在鱼类繁殖中的作用
鱼类的内分泌腺及组织包括脑、垂体、甲状腺、肾间组织、胰岛腺和性腺等。
与鱼类性腺发育密切的内分泌腺主要是脑垂体和性腺,两者均能分泌相应的激素使卵母细胞或精原细胞发育成熟。
(一)鱼类脑垂体及其分泌的激素
1、脑垂体的位置和结构 鱼类脑垂体是内分泌系统的中枢,位于间脑的腹面,与下丘脑相连,分神经部和腺体部。
2、脑垂体的激素分泌及作用机制 脑垂体分泌的激素种类较多,与鱼类繁殖活动密切的是促性腺激素(GtH)。
GtH对生殖细胞发育成熟的调节主要通过性甾体激素而间接起作用。
同时,脑垂体还能控制其他一些内分泌腺。
GtH的作用机制可归纳为3种方式:
①GtH直接诱发滤泡细胞层的鞘膜细胞和颗粒细胞,并在17β-羟甾脱氢酶(17β-HSD)和11β-羟化酶的作用下,合成和释放类固醇激素,诱导卵母细胞成熟,这是一种脑垂体——卵巢轴的作用机制。
②GtH通过脑垂体——肾间组织——卵巢轴,即GtH刺激肾间组织产生成熟类固醇激素,诱导卵母细胞成熟。
③通过激发垂体促肾上腺皮质激素(ACTH)和GtH的双重作用,由非结合态成熟类固醇激素来促进卵母细胞成熟。
第三种作用机制兼有脑垂体——卵巢轴的作用方式和通过肾间组织的非直接影响作用方式。
(二)鱼类性腺类固醇激素
1、鱼类性激素的结构和种类 性激素的基本化学结构由4个碳环组成,又称“性腺类固醇激素”。
(1)雌性激素 主要由卵巢分泌。
主要部位是包裹在卵母细胞外周的滤泡细胞。
鱼类卵巢分泌的主要性激素有孕激素(如黄体酮)、雌激素(如雌二醇)和皮质类固醇激素(如11-脱氧皮质醇)。
(2)雄性激素 鱼类精巢分泌雄性激素的场所主要是分布于精细小管之间的间质细胞。
精巢产生的雄性激素主要成分是睾丸酮。
2、鱼类性激素的生理功能 鱼类性激素对鱼类的影响是多方面的,它既能影响原始生殖细胞的雌雄性分化,也能对性腺的发育、生殖行为产生影响。
(1)对性分化的影响 根据现有研究结果,鱼类原始生殖细胞性分化主要受性激素影响。
在原始生殖细胞进入生殖嵴但尚未分化时,雄性或雌性激素占优者可诱导性分化的发育趋向。
对刚孵化的尼罗罗非鱼仔鱼,投喂混有雄性激素的饲料,可使遗传上的雌性鱼性逆转为生理上的雄性鱼。
(2)对卵巢和精巢发育的影响 对未成熟的鱼类个体,雌性激素能促使脑垂体GtH细胞发育合成GtH,体现正反馈作用。
Crim和Peter(1978)将睾酮埋植于未成熟的大西洋鲑脑垂体中或注射于体内,发现脑垂体和血液中的GtH含量明显增加。
雌性激素对成鱼能诱导其卵母细胞生长、卵黄发生和积累,但对脑垂体GtH的产生具负反馈作用。
雄性激素对性未成熟鱼类个体脑垂体中的GtH细胞的发育和GtH的积累同样具有促进作用。
对成鱼性腺发育影响较大的雄性激素是睾酮(T)和11-酮基睾酮(11-KT),它们有利于诱发精巢的发育和成熟,但对脑垂体GtH的分泌具负反馈作用。
补充二 环境因素对鱼类性腺发育的影响
鱼类是变温动物,其繁殖活动受体内激素诱导对性腺发育的制约,同时也受外界环境包括营养、温度、光照、水流等多种因素综合作用的影响。
一、营养
鱼类在性腺发育过程中,卵巢增重约占鱼体重的20%左右,因此需要从外界摄取充足的营养物质,特别是蛋白质和脂肪,以提供卵子生长的物质基础。
一般地,卵巢水分占55%~75%,蛋白质20%~33%,脂质1%~25%,灰分0.7%~2.2%。
除水分外,蛋白质含量最高,可见其重要性。
在成熟卵内蛋白质以卵黄蛋白占大部分,卵黄蛋白在化学上不是单一的蛋白,其主要成分是卵黄脂磷蛋白(脂蛋白),它是构成卵黄的主体,供胚胎发育需要。
因此,饲料种类和数量直接影响到性腺的发育成熟,饲料投喂充足,成熟卵子数量增加;反之减少,成熟系数下降,甚至推迟产卵期,或不能顺利产卵。
卵巢中蛋白质含量变动的基本趋势是随性腺发育成熟而上升,成熟产卵后下降,其变动幅度较大。
卵巢中蛋白质的含量在性成熟早期增加最多,而此期正是原生质生长阶段。
Ⅲ期以后,主要增长的是脂蛋白和磷脂类,蛋白质增加的比重反而不如早期多。
从Ⅱ期到Ⅲ期,体内蛋白质转化为卵蛋白质仅占5%,95%的蛋白质依靠外源;后期卵巢蛋白质直线上升,80%以上的蛋白质仍然靠外源。
在卵母细胞形成过程中,肝脏起着积极的脂质转移作用,性腺正在成熟的个体,其肠系膜脂肪的中性脂肪和游离脂肪酸减少,而肝脏和血浆中这些成分却增加,脂质以中性脂肪和游离脂肪酸的形式释放到血液中,进入肝脏参与脂蛋白合成。
此外,肝脏里也由碳水化合物和蛋白质合成脂质。
二、温度
温度对鱼类性腺发育、成熟具有显著影响。
由于同种鱼达到性腺成熟的积温基本一致,因此在我国南方或温热水域培育的亲鱼,性腺发育成熟早,可提前产卵。
温度对鱼类繁殖的重要性还基于一个温度阈值,每种鱼在某一地区开始产卵的温度是一定的,低于这一温度则不能产卵。
正在产卵的鱼,遇到水温骤降,常发生停产现象。
所以人工繁殖时,应注意天气变化,催产后几天水温适宜,才能保证产卵、孵化成功。
三、光照
光照时间的长短与鱼类性腺的发育和成熟有关,光刺激通过中枢神经,引起脑垂体的分泌活动,从而影响性腺发育。
鱼类的生殖周期在很大程度上受光照时间长短的调节。
对春季产卵鱼类,延长光照期可促进性腺发育和提早产卵;对秋冬季产卵鱼类,缩短光照期可促进性腺发育和提前产卵。
四、水流
流水对某些鱼类的性腺发育成熟及产卵特别重要。
鱼类的侧线受流水刺激,通过中枢神经使下丘脑LRH大量合成并释放,再触发脑垂体分泌GTH,诱导发情产卵。
如家鱼的天然产卵场因降暴雨而水位猛涨,水流湍急,经数小时亲鱼即可完成从Ⅳ期卵巢向Ⅴ期的过渡而立即产卵。
五、盐度
固定生活在海水或淡水中的鱼类,其繁殖时仍需与生长相同的盐度。
而溯河或降海性鱼类,在性腺成熟的过程中,盐度起重要作用。
如鲥和暗纹东方鲀的性腺发育成熟和繁殖必须在盐度低于0.5的淡水中进行;而鳗鲡和松江鲈的性腺发育和繁殖必须在盐度高的海水中进行;有些栖息于河口和半咸水的鱼类如鮻,性腺仅在盐度高于3的水体中才会发育成熟。
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