【视觉神经生理学】视觉的中枢机制.pptx
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【视觉神经生理学】视觉的中枢机制.pptx
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视觉的中枢机制,成像,非成像,通过视路,传到视皮质中去,产生视觉,感光神经节细胞,生物昼夜节律的调节,黑视素,第一节视觉中枢的组成,一、视路的中枢部分,视神经、视交叉及视束都是由视网膜神经节细胞的轴突组成,视交叉,12mm8mm4rrun的神经组织,位于蝶鞍上方,每侧约有100万条神经纤维,来自视网膜鼻侧部的神经纤维交叉至对侧,来自颞侧的神经纤维则不交叉,经过视交叉后位置重新排列的一段神经束称为视束,外侧膝状体,每一个外侧膝状体大约有100万个膝神经细胞,与视神经和视束内的神经纤维数目大致相同。
视放射,。
从外侧膝状体至枕叶皮质之间的一段,因神经纤维呈扇形散开,故称为视放射,是由外侧膝状体交换神经元后的神经纤维组成。
初级视皮层位于两侧大脑半球枕叶皮质后部内侧,每侧与双眼同侧一半的视网膜相关联。
初级视皮层(Brodmannarea17区),次级视皮层(Brodmannarea18区),高级视皮层(Brodmannarea19区),联合区(associationregion),视路的中枢部分主要是由外侧膝状体和视皮层神经元构成,成像视觉功能的中枢机制将主要由外侧膝状体神经元和视皮层神经元来完成。
二、外侧膝状体的组织结构,外侧膝状体,背侧,腹侧,从视网膜、上丘、初级视皮层等结构接受输人,其输出不投射至视皮层,而投射至若干也接收视觉输入的皮层下结构,如上丘、顶盖前核,形成视觉相关,123456,M,对低空间频谱、高时频和高速运动最敏感,基本无色觉,P,对高空间频率、稳定或低时频、慢速运动和有色刺激较为敏感,何处,何物,在每一大细胞层和小细胞层中间都存在一个由更微小的细胞组成的区域,称为微细胞层或K细胞。
外侧膝状体的编排为视网膜化2、3、5层接受同侧眼输入1、4、6层接受对侧眼输入在外侧膝状体水平不会形成双眼单视,只有到视皮层才能产生双眼单视。
三、视皮层的分区和组织结构,传统意义上的视皮层(visualcortex)是指大脑枕叶的一些皮质区。
V1区(第一视区)位于大脑枕叶后部,接收外侧膝状体的直接输人,因此也被称为初级视皮层,又因其横切面上可看到清晰的条纹,又被称为纹状体皮层。
V2区(第二视区)和V3区(第三视区)围绕着V1区,接受V1区发出的联络纤维。
V3A区(第三视区附区)位于V3区的前面,V4区(第四视区)位于后颞下回皮层的后面V5又称作中颞区,已进人颞叶范围。
顶枕区,腹内顶区,腹后区,7a区,颞叶,顶叶,V1区4层,A,B,C,4C,4C,外侧膝状体,M,P,星形细胞的轴突多终止于皮层内锥体细胞的轴突长,伸入到白质内,V1斑点区是颜色敏感神经元集中的区域,深色窄条纹区与颜色信息处理相关,深色宽条纹区与立体深度信息处理相关,而亮条纹区则可能与形状信息的编码有关。
第二节视觉中枢对视觉信患的加工,一、外侧膝状体对视觉信息的加工
(一)外侧膝状体神经元的感受野外膝体神经细胞的感受野大都具有同心圆式的中心-周围拮抗感受野,也分为ON-中心和OF中心神经元。
其感受野的周围对中心的拮抗更加有效。
(二)外侧膝状体神经元的颜色选择性反应外侧膝状体内有相当一部分细胞显示颜色选择性反应,其感受野多为中心-周围拮抗构型,与神经节细胞的感受野特性没有显著差别。
二、初级视皮层对视觉信息的加工,
(一)初级视皮层神经元的感受野在初级视皮层第4层中,部分神经元的感受野,呈中心-周围相拮抗的同心圆式,大多数神经元的感受野呈长条形,这就是说,光带才是有效刺激。
1.简单细胞一条有合适朝向的运动光带或暗带对这些细胞常常是一种有效刺激,在许多情况下比静止的光带更有效。
2.复杂细胞(complexcell)刺激落在感受野中的相对位置对这种细胞并不重要;落在其感受野之内任何位置的光带刺激,只要朝向不变,都引起相似程度的反应。
3.有端点的简单或复杂细胞其感受野长轴的一端或两端存在着抑制区,因此,当刺激光带在其长轴方向超过一定长度后,细胞的反应减弱。
等级假说,认为复杂的感受野是由处于较低层次的简单感受野的有序综合而形成的。
把视觉系统对视觉信息的处理看作是一种串行的方式,这在一定程度上无疑是正确的。
不仅是感受野,在运动和颜色信息的处理方面,在各自的平行通路中都有着串行等级式的处理,逐步抽提对生命活动有意义的信息。
(二)初级视皮层神经元的特征选择性,1方位/方向选择性视皮层细胞只有当光带刺激处在适宜的方位角并按一定的方向移动时,才表现出最大兴奋,即具有最佳方位或最佳方向。
2空间频率选择性空间频率的定义是单位视角内的光栅周期数(周/度)。
每个视皮层细胞都有一定的空间频率选择性。
在同一皮层区内,不同细胞有不同的空间频率选择性。
3速度选择性每一视觉的中枢机制个皮层细胞不仅对运动的方向有选择性,而且要求一定的运动速度。
只有当刺激图形在适宜的方向上以某一定速度移动时,细胞反应才达到最大。
4双眼视差选择性左、右感受野与注视点的距离差为零,表示该点正好在注视平面上。
无论目标位置大于或小于最佳距离,都会显著地抑制皮层细胞活动。
5颜色选择性视皮层细胞的色感受野具有双拮抗式结构。
因此,双拮抗式感受野通过中心的颜色拮抗能分辨红色和绿色,通过中心与外周之间的相互作用能使红-绿对比的边缘得到增强。
(三)初级视皮层的功能柱,相同视觉功能特性的皮层细胞,在视皮层上按一定的规则(空间上的结构)排列起来,这种按功能排列的皮层结构称为皮层的功能柱(functionalcolumn)。
到目前为止所发现的各种功能柱都垂直于皮层表面,排列成片层状。
1.方位柱方位柱是与皮层表面垂直排列的2眼优势柱视皮层神经元的眼优势特性也是排列成垂直柱形式。
每个柱的宽度大约500微米。
左眼柱与右眼柱合在一起约占1mm皮层范围。
3.空间频率柱皮层细胞的最佳空间频率也是有规则地以柱的形式垂直于皮层表面排列的。
4.颜色柱颜色特异性细胞也是排列成片层状结构,同一柱内所有细胆有相同的光谱特性。
三、其他视皮层区的功能,V2区V2区是视觉皮层的第二个主要视区,该区紧紧自绕V1区,并接受来自V1区的投射。
V2区神经元对各种图形特征(方位、双眼视差、颜色、运动等)的选择性基本上都与V1区相类似。
但许多V2神经元的效应也受到某些复杂特征的调制。
V3和V3A区V3区紧靠V2,接受来自V1、V2的输入,投射到后顶叶皮层,具有与Vl相似的视网膜投射图(其投射图是V2区投射图的镜像)。
V3区的背侧和腹侧部分分别负责对侧视野的下、上1/4。
V3区的神经元中多数具有方位选择性,对颜色有选择性的细胞为数极少。
在V3前面的是V3A。
它与V3具有相似的功能特性,它是视网膜周边区的代表区,其主要输人来自V3,而且不接受V1的直接投射。
V3和V3A被认为与视觉刺激的形状处理有关。
对人类来说,V3A区是第二重要的运动加工区,负责整个对侧视野的运动加工,但其运动选择性不高。
V4区V4区在V3A区的前面,小部分来自V1的视网膜中央代表区,大部分来自V2。
V4区神经元的感受野比V1、V2、V3区神经元的感受野都大,而且视网膜投射关系也不是十分明确。
V4区内大约50%细胞对颜色敏感,另外一些细胞则表现出明显的方位选择性。
梭状回内的V4区及其稍前方的V4a区是人脑颜色处理的中心。
V4区的功能涉及颜色和形状特征分辨,很可能主要与检测大范围图形的方位差和颜色差有关。
V5、MST区V5区也称MT区,在V4区前面,被埋藏在上颞沟内。
它直接从V1区接受输人。
V5区神经元对刺激的颜色没有任何选择性,负责加工处理复杂的视觉运动刺激。
MST区接受V5区投射。
也主要对运动特征敏感。
V5区和MST区都与检测图形三维运动特征有关,(五)IT及其他视觉区,几乎所有的感受野都包括注视中心在内,因此没有网膜定位。
感受野很大,平均直径25。
大多数感受野越过垂直中线,进入对侧视野。
多数细胞对一般简单的图形刺激反应很弱,而对由一定形状和一定颜色构成的复杂图形具有高度选择性。
细胞的选择性反应与图形在感受野内的位置无关。
IT区对正常的视觉学习和感知是必需的。
摘除将损害对形状和图像的视觉辨认,而并不影晌视知觉的其他基本功能,如视锐度、颜色和运动的辨认等。
KO(kineticoceipital)区主要对运动物体的边缘信息进行感知加工。
额眼区(frontaleyefield,FEF)负责眼球运动和注意转移。
顶内沟背侧前部(anteriordoledintraparietdsttleus,DIPSA)负责三维物体的运动加工、注意转移和追踪运动物体轨迹,并且参与联合搜索任务。
第三节视觉系统对视觉信患的处理机制,一、视觉系统中既平行又分级串行的信息处理机制。
不同性质的视觉信息在视觉系统中由不同神经通路进行分离传递即进行着平行处理。
相同性质的视觉信息在同一条信息传递通路的不同阶段进行着不同级别的处理,即分级串行处理。
平行处理机制,M,对低空间频谱、高时频和高速运动最敏感,基本无色觉,P,对高空间频率、稳定或低时频、慢速运动和R/G,大细胞通路,大神经节细胞,4C,小细胞通路,小神经节细胞,4A4C6层,微细胞通路,双条纹神经节细胞,K,R/G,L/Y,2,3层斑块区,分级串行处理,视锥细胞超极化视网膜神经节细胞水平和外膝体神经元水平是产生动作电位皮层下颜色反应神经元单拮抗式V1区水平双拮抗式,V1和2区激活,梭状回内的V4区及其稍前方的V4a区激活,颞下回和额叶激活,二、运动觉处理通路,大神经节细胞,M,V1的4C,4B,V2,V5,MST,VIP,7a区,三、形觉和色觉处理通路,形觉形觉分析发生在从V1到IT及其他几个重要的颞叶区。
V1区和V2区的亮带含有方位选择细胞,长度和宽度选择性细胞,说明这些区域是处理形状信息的。
颜色,小神经节细胞,R/G,P,4C,2,3层斑点,V2窄带,双条纹神经节细胞,L/Y,K,V4,IT,TH,
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